Структурно-функциональная организация анализаторов
По И. П. Павлову анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый.
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и
первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит
трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней
энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е.
способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в
процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ (рецепторы
зрительного анализатора - восприятие света, слуховые рецепторы – звук). Та
часть рцепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его
рецептивным полем.
Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные
нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют
как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел
обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку
информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя
афферентными путями: 1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от
рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС
2) неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне
ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к
которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие
15 анализаторов. Обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.
Центральный, или корковый, отдел анализатора, по И.П. Павлову, состоит из двух частей:
центральной части, т.е. ≪ядра≫, представленной специфическими нейронами, перерабатывающими
афферентнуюимпульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. ≪рассеянных элементов≫ –
нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также
≪сенсорными зонами≫, которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг
друга.
Рецепторы характеризуются большим разнообразием.
В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида
воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.
1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации..
2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма
3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры.
4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
5. Ноцицепторы, возбуждениекоторых сопровождается болевыми ощущениями.
С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств
и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- (рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек) и интерорецепторы (рецепторы внутренних органов, сосудов и ЦНС).
По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные),
медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней
скоростью.
По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы - чувствительные окончания дендрита афферентного
нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов, раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона.
Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием
дендрита сенсорного нейрона.
Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белково-
липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых
рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов (натрий). Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного
потенциала (PП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному - в первично
чувствующих рецепторах (свободные голые окончания чувствительного
нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее
чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), он далее в виде
импульсов распространяется по нервному волокну.
Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к
образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в
синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинап-
тическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование
постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя
на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП
может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или
тормозить импульсный ответ афферентного волокна.
Рецепторный и генераторный потенциалы – это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного или локального ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; величина зависит от силы раздражения, так как подчиняются ≪закону силы≫; величина зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений.
Из общих принципов организации анализаторов следует выделить многоуровневостъ и
многоканалъностъ. Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов информации.Многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных нейронных каналов - наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора.
В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает
условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких
уровней на более низкие.
2. Обнаружение сигнала, или рецепция. Первично и вторично чувствующие рецепторы. Принципы рецепции и формирования нервного импульса. Классификации рецепторов.
Рецепция (от лат. receptio — принятие) (физиологическое), восприятие и преобразование (трансформация) механических, термических, электромагнитных, химических и других раздражителей в нервные сигналы; осуществляется воспринимающими чувствительными нервными образованиями — рецепторами. Механизм Р. включает первичное взаимодействие рецептора с раздражителем. Вследствие этого возникает так называемый рецепторный потенциал, вызывающий при достижении определённой критической величины ритмический разряд импульсов в чувствительном нервном волокне, отходящем от рецептора. Величина рецепторного потенциала градуальна, т. е. зависит от интенсивности раздражения. Р. раздражений, поступающих из внешней среды, называется экстероцепцией, из внутренней среды организма — интерорецепцией. Многие органы Р. называются органами чувств
Первично и вторично чувствующие рецепторы.
Рецепторы
Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей.
Различают два типа рецепторов —
Сенсорные рецепторы и Клеточные химические рецепторы — обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ — медиаторов, гормонов, антигенов и т.п.
Сенсорные рецепторы
Сенсорные рецепторы обеспечивают восприятие нервной системой различных раздражителей внешней или внутренней среды
Сенсорные рецепторы в зависимости от их организации принято делить на первично чувствующие и вторично чувствующие.
Первично чувствующие рецепторы представляют собой нервные окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Они располагаются в коже и слизистых оболочках, мышцах, сухожилиях и надкостнице, а также барьерных структурах внутренней среды — стенках кровеносных и лимфатических сосудов, интерстициальном пространстве. Первично чувствующие рецепторы имеются и в оболочках головного и спинного мозга, ликворной системе. По характеру воспринимаемых раздражителей первично чувствующие рецепторы делят на механорецепторы (восприятие растяжения или сдавления, линейного или радиального сдвига ткани), хеморецепторы (восприятие химических раздражителей), терморецепторы (восприятие температуры). В особую группу выделяют ноцицепторы, т.е. рецепторы, воспринимающие боль, хотя их существование признается не всеми.
Вторично чувствующие рецепторы — это не окончания чувствительных нервов, а специализированные на восприятии определенных раздражителей клетки, как правило входящие в состав органов чувств — зрения, слуха, вкуса, равновесия. После восприятия раздражителя эти рецепторные клетки передают информацию на окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Таким образом, афферентные нейроны нервной системы получают информацию уже переработанную в рецепторных клетках (что и определило название этих рецепторов).
Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемой информации делят на
Экстероцепторы (воспринимают информацию из внешней среды) и
Интероцепторы (предназначенные для раздражителей внутренней среды).
Среди интероцепторов различают проприоцепторы, т.е. собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата, ангиорецепторы — расположенные в стенках сосудов, и тканевые рецепторы, локализованные в интерстциальном пространстве и клеточной микросреде.
Общим функциональным свойством всех видов сенсорных рецепторов является способность преобразовывать один вид энергии в другой: механическую, тепловую, света, звука и т.п. энергию раздражителей в электрическую энергию биопотенциала.
В зависимости от силы раздражителя рецепторы меняют проницаемость своей мембраны и величину мембранного потенциала покоя, отвечая большей или меньшей степенью деполяризации типа локального ответа. Поскольку локальный ответ подчиняется закону силы, постольку при увеличении силы раздражения возрастает и величина потенциала локального ответа мембраны рецептора. При достижении локальным ответом критического уровня деполяризации мембраны нервного волокна (для первично чувствующих рецепторов) или мембраны сенсорной клетки (для вторично чувствующих рецепторов) генерируется потенциал действия, распространяющийся по мембране. Так как локальные ответы на раздражитель способствуют генерированию потенциала действия, они носят название генераторного потенциала рецептора.
Генераторные потенциалы рецептора не подчиняются закону «все или ничего», а генерируемые под их влиянием потенциалы действия мембраны нервного проводника или сенсорной клетки этому закону подчиняются. Особенностью первично чувствующих рецепторов являются выраженные следовые потенциалы, из-за чего значительная следовая деполяризация вновь обеспечивает генерирование потенциала действия. Таким образом, в ответ на раздражитель рецептор обеспечивает запуск серии потенциалов действия или импульсов, распространяющихся по нервному проводнику. Во вторично чувствующих рецепторах потенциал мембраны рецепторной клетки не вызывает генерирования распространяющегося потенциала действия, а ведет к выделению сенсорной клеткой специального химического посредника (медиатора) — передатчика информации, молекулы которого воспринимаются окончаниями афферентных нервов. Этот способ передачи возбуждения носит название синаптического, о чем будет идти речь ниже (3.2.3.Рефлекторная регуляция соматических функций – Синапсы, Медиаторы).
Поскольку рецепторы специализированы для восприятия определенного вида раздражителей, их чувствительность для таких раздражителей оказывается наибольшей. Величина абсолютного порога, т.е. минимальной силы раздражителя, способной вызвать возбуждение рецептора, соответственно, наименьшая. В связи с этим, раздражители, для которых рецептор обладает минимальной величиной порога, носят название адекватных. В то же время, некоторые рецепторы могут реагировать и на несоответствующие их специализации раздражители (например, рецепторы органа зрения на механическое раздражение), порог для таких раздражителей, называемых неадекватными, оказывается очень высоким и требуется значительная сила раздражителя для возбуждения рецептора («искры из глаз» при ударе).
Обычно рецепторы располагаются не по одиночке, а образуют скопления различной плотности. Эти скопления рецепторов называют рецептивными полями рефлекса или рефлексогенными зонами.
3. Строение рецепторов разных анализаторов. Механизмы их функционирования. Адаптация. Значение процесса адаптации для ЦНС.
Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белковолипидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых
рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов.
Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного
потенциала (PП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично
чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного
нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее
чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде
импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в
первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии
некоторых вспомогательных структур.
Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены
специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к
образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в
синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование
постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя
на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП
может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или
тормозить импульсный ответ афферентного волокна.
Адаптация – способность сс, заключающаяся в основном в понижении абсолютнойи повышении дифференциальной
чувствительности.(это переформулированное следующее предложение)
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 945 | Нарушение авторских прав
|