|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Транспорт минеральных веществ в клетку
Теперь, когда мы рассмотрели функции минеральных элементов, необходимых для нормального роста растений, следует обсудить механизмы их поступления в растения и структурные элементы, по которым предстоит им двигаться. Минеральные вещества обычно поглощаются из почвы с помощью корней. Они могут поступать в небольших количествах также и через листья, поэтому внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало стандартным сельскохозяйственным методом. Минеральные вещества почти всегда поступают в растения в форме ионов. Эти ионы сначала должны пересечь оболочку и плазмалемму, с тем, чтобы попасть в цитоплазму: затем при необходимости пройти и через мембрану, окружающую вакуоль (тонопласт) или какую-либо клеточную органеллу, для того, чтобы оказаться в том или ином внутреннем компартменте.
Изучение вопроса транспорта элементов является одним из основных в проблеме минерального питания. Это предопределяется следующими обстоятельствами. Во-первых, суть питания растений состоит в поступлении и включении в метаболизм минеральных элементов в результате обмена между организмом и средой. Во-вторых, изучение процесса транспорта элементов сопряжено с выяснением свойств и функций клеточной оболочки, мембранных образований, связи между клетками и тканями. В-третьих, выяснение вопросов, связанных с транспортом, приближает нас к целенаправленному управлению продуктивностью сельскохозяйственных растений.
Гидратированное состояние ионов. Перенос ионов через мембрану связан с определенными трудностями. Одной из трудностей является наличие гидратированной воды, которая окружает ион и значительно увеличивает его объем.
Рассмотрим одновалентные ионы, в частности катионы Li+, Na+, K+, Rb+ и Cs+: самое легкое ядро у лития, а самое тяжелое у цезия. С увеличением массового числа растет также и количество электронов, которые окружают ядро и объем пространства, занимаемого электронными орбиталями. Поскольку плотность электронного облака, окружающего ядро мала, можно предположить, что ядро более доступно внешним воздействиям. Эта зависимость находит свое отражение в величинах радиусов гидратированных ионов: Li+ – 0,06; Na+ – 0,095; K+ – 0,133; Rb+ – 0,148; Cs+ – 169 нм.
В водных растворах молекулы воды удерживаются около ионов электростатическими силами, источником которых служат заряженные частицы атомного ядра. Чем ближе могут подойти к заряженному атомному ядру молекулы воды, тем сильнее они связываются и тем больше изменяется величина свободной энергии, обусловленная гидратацией. Таким образом, у лития молекулы воды ближе к ядру и это значит, что в гидратной оболочке лития содержится больше молекул воды. Известно, что молекулы воды являются диполями. Около катионов все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а около анионов внутрь направлены положительные полюсы молекул воды (рис. 5.1).
| | | | | | | Рис. 5.1. Ориентация молекул воды вокруг катиона и аниона
| |
Этот внутренний, сильно связанный с ионами структурированный слой молекул воды, называют первичной оболочкой.
На некотором отдалении, превышающем толщину первичной оболочки, напряженность электрического поля несколько снижается, что приводит к изменению нормальной ориентации молекул воды. Из-за этого вокруг иона возникает вторичная оболочка (рис. 5.2).
| Рис. 5.2. Гидратные оболочки иона в водном растворе
|
Таким образом, благодаря гидратной оболочке размеры ионов сильно увеличиваются. Между радиусами гидратированных и негидратированных катионов щелочных металлов существует обратная зависимость, т. е. гидратированный ион, имеющий меньший кристаллический радиус, имеет большие размеры. Радиусы гидратированных ионов трудно вычислить; данные разных авторов значительно разнятся. Подвижность ионов дает представление об их относительных размерах (табл. 5.2).
Таблица 5.2
Подвижность ионов в водных растворах (25 ОС)
Катион
| Подвижность, см2·с-1 · В-1
| Анион
| Подвижность, см2·с-1 · В-1
| К+
| 7,62 · 10-4
| SO42-
| 8,27 · 10-4
| Na+
| 5,19 · 10-4
| Cl-
| 7,91 · 10-4
| Li+
| 4,01 · 10-4
| NO3-
| 7,40 · 10-4
|
В настоящее время общепринятыми являются представления о том, что ионы и различные вещества преодолевают мембрану несколькими способами, основные из которых:
1. Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах (это не касается ионов).
2. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков (транспортеров).
3. Простая диффузия ионов через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).
4. Перенос веществ с участием активных комплексов (насосов).
5. Транспорт веществ путем пиноцитоза в условиях существенных изменений архитектуры мембран.
Что касается движущих сил мембранного транспорта, то различают два механизма.
Пассивный транспорт – перемещение веществ путем диффузии по градиенту электрохимического потенциала без затраты энергии (простая и, в какой-то мере, облегченная диффузия).
Активный транспорт – перемещение веществ против градиента электрохимического потенциала с затратой метаболической энергии, как правило в форме АТФ или редокс-цепей.
Для того чтобы понять механизмы трансмембранного переноса элементов минерального питания, остановимся на рассмотрении некоторых физико-химических закономерностях, определяющих движение ионов в растворе и мембране. Начнем с процессов пассивного транспорта (в частности вспомним законы диффузии).
Согласно первому закону Фика, поток (Ф) прямо пропорционален коэффициенту диффузии D и градиенту концентрации dC/dх в точке х в данный момент времени.
Ф = – D
|
Знак минус в правой части уравнения означает, что, если градиент положителен, т. е. концентрация при увеличении х возрастает, диффузионный поток направлен в противоположную сторону.
Однако при описании диффузии на большие расстояния в непрерывной системе уравнения (5.1) необходимо определить зависимость концентрации не только от расстояния, но и от времени. Поэтому целесообразно преобразовать первый закон Фика в дифференциальные уравнения в частных производных, которые обычно называют вторым законом Фика. В одномерном случае этот закон аналитически выражается следующим образом:
= D
|
т. е. скорость изменения концентрации пропорциональна второй производной от концентрации на координате х. Из этого закона мы получаем очень важное соотношение:
х =
Скорость прохождения иона через мембрану в сильной степени зависит от его поведения в самой мембране (липидном бислое). Важными параметрами являются активность и подвижность данного иона в самой мембране. Так как действительный градиент концентрации в мембране неизвестен, то силой, определяющей движение молекул, обычно считают средний градиент:
| (5.4)
|
Если обозначить через S количество вещества, которое входит в клетку, то dS/dt будет характеризовать скорость поступления этого вещества. Поток Ф – это скорость поступления вещества в пересчете на единицу площади, т. е. (1/ А) (dS/dt).
На поверхности мембраны в растворе концентрация веществ может отличаться. Учитывая коэффициент распределения К и все другие высказанные соображения, первый закон Фика можно записать следующим образом:
∆ х
где dS/dt – положительная величина, если вещество поступает в клетку, т. е. если концентрация вещества в среде больше, чем его концентрация в клетке.
В уравнении (5.5) нам неизвестен ни коэффициент распределения, ни коэффициент диффузии, ни действительная величина ∆ х, поэтому эти три параметра было целесообразно заменить одним – коэффициент проницаемости:
∆ х
Коэффициент проницаемости мембраны – это сумма молей вещества, которая прошла через 1 см2 мембраны в единицу времени, при условии разности концентраций по обеим сторонам мембраны, составляющей 1 моль/см3.
Коэффициент проницаемости легко определяется из выражения:
Как мы уже отмечали, вещество диффундирует из области высокой концентрации в области низкой концентрации. Движущей силой, такой диффузии служит разность химических потенциалов данного вещества в этих двух областях. Химический потенциал μi есть функция концентрации (точнее активности) i-иона:
μ i = μ i + RТ ln Ci (5.8)
где μi – химический потенциал в стандартных условиях. R – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; Сi – концентрация i-иона.
Все это соответствует ситуации переноса вещества в растворе или транспорту через мембрану, когда оно незаряжено. Так как все ионы заряжены, скорость диффузии и распределение в равновесном состоянии определяется не только свойствами мембраны и разницей в концентрациях ионов по обеим сторонам мембраны (химический потенциал), но и разностью электрического потенциала на мембране. Поэтому движение ионов через мембрану обусловлено градиентом электрохимического потенциала.
Обычно мембрана на внутренней стороне отрицательно заряжена по отношению к наружной поверхности. Это приводит к преимущественному поступлению катионов по сравнению с анионами. В этом случае физической движущей силой будет электрохимический потенциал , в величину которого вносят свой вклад химический и электрический потенциалы:
µi
µi = µi + RT ln Ci + ZiFφ,
|
где – электрохимический потенциал i-иона в стандартных условиях; Zi – валентность i-иона; F – число Фарадея; φ – электрический потенциал.
Δ µi =
В реальных условиях описания процесса диффузии ионов в клетку нас интересует разность электрохимических потенциалов (Δφ) по обеим сторонам мембраны, т. е.. Используя уравнение (5.9) можно записать:
| (5.10)
|
µi = μi
В случае равновесного состояния, когда электрохимический потенциал i-иона одинаков по обе стороны мембраны, т. е., получаем:
| (5.11)
|
Разность потенциалов в состоянии равновесия (соотношения) получила название потенциала Нернста.
Чем больше разность потенциалов на мембране, тем сильней обозначена тенденция прохождения катиона по сравнению с анионом. В конечном итоге действие градиента концентрации нейтрализуется градиентом электрического потенциала. Таким образом, мембранный потенциал играет важную роль в прохождении ионов через мембрану.
Важным выводом из приведенных рассуждений является следующий: если даже концентрация i-иона в клетке выше, чем в окружающей среде, это не означает, что на его поступление требуется затрата энергии, процесс может быть и пассивным.
Для многих растительных клеток подавляющая часть пассивного потока ионов складывается главным образом из перемещения трех ионов:K+, Na+ и Cl–. При условии электронейтральности: ФK + ФNa – ФCl = = 0. Подставив в это соотношение соответствующие выражения для разных Фi, можно получить уравнение для диффузионного потенциала (φм):
где α = Р Na/ P K, γ = P Cl/ P K
Уравнение Гольдмана выражает разность электрических потенциалов, возникающих по причине разных тенденций K+, Na+ и Cl– диффундировать через мембрану в области более низкого электрохимического потенциала.
Основные допущения, сделанные при выводе уравнения Гольдмана:
– постоянство электрического поля в мембране;
– постоянство коэффициента активности в мембране;
– коэффициент распределения одинаков по обеим сторонам мембраны.
Сравнение величины коэффициентов проницаемости плазмалеммы к ионам K+, Na+ и Cl– показывает, что мембрана главным образом проницаема для ионов K+:
Рк: РNa: РCl = 1,0: 0,2: 0,11 (харовые водоросли);
Рк: РNa: РCl = 1,00: 0,68: 0,34 (колеоптили овса);
Рк: РNa: РCl = 1,00: 0,04: 0,45 (аксон кальмара).
Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 986 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна!
(0.012 сек.) |
|