АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Радиальное перемещение ионов по тканям корня

Почти все высшие растения получают питательные вещества из среды, в которой находится корневая система. Поэтому необходимо первоначально познакомиться с тем, каким образом ионы, которым необходимо попасть в побег, проходят по тканям корневой системы и дальше в ксилемный сок.

Для веществ, как и для воды, двигающихся через корень до проводящей ткани, есть два пути: или из протопласта в протопласт, или в обход по клеточным стенкам и межклетникам. Поступление воды и веществ начинается с клеток, которые входят в состав ризодермиса. Клеточная стенка – первая структурная фаза на пути движения воды и веществ в клетку.

Еще в 30-х гг. Д. А. Сабинин указывал, что рассмотрение процесса поступления веществ в растения необходимо начинать с эффектов взаимодействия оболочек растительных клеток с ионами внешней среды, и достаточно четко сформулировал представление о клеточной оболочке как об ионообменной фазе.

Ряд опытов на изолированных клеточных оболочках показал их большую адсорбционную емкость. Как мы уже говорили, клеточная оболочка представляет собой слабокислотный катионообменник. Ее избирательность к отдельным ионам характеризуется рядом Са²⁺ > Н⁺ > K⁺ > Na⁺. В силу таких свойств (наличие отрицательных зарядов) в клеточной стенке на поверхности ее контакта с другими фазами имеет место скачок потенциала, который вносит свой вклад в процессы поступления минеральных элементов.

Проницаемость клеточной оболочки Р = 10^–3 см/с. Благодаря своим адсорбционным и ионообменным свойствам оболочки растительных клеток могут поддерживать оптимальную концентрацию ионов на границе с плазмалеммой. Указанные свойства обеспечивают концентрацию ионов на границе клетка/наружный раствор при малых величинах их концентраций в окружающей среде.

Таким образом, оболочки растительных клеток представляют собой очень эффективный путь для перемещения воды и растворенных веществ по корню в радиальном направлении. Движение воды и веществ по клеточной стенке и межклеточному пространству получило, как уже упоминалось, название апопластического транспорта.

Перемещаясь по клеткам коры, растворенные вещества встречают в клеточных оболочках меньшее сопротивление, чем при движении через плазмалемму. Такое положение сохраняется до тех пор, пока они не достигнут поясков Каспари в клетках эндодермы. Обойти поясок Каспари, отодвинув плазмалемму невозможно, посколько эти две структуры плотно связаны. Таким образом, минеральные вещества, которые не пересекли плазмалемму и не попали в протопласт, должны сделать это в области поясков Каспари.

Вещества, которые попали в протопласт эндодермальной клетки, могут либо перемещаться дальше от клетки к клетке (протопласты), либо снова пересекают плазмалемму и после этого снова перемещаются по апопласту.

Однако с наступлением третичных изменений происходит опробковение клеток эндодермы. Слой суберина откладывается по всей поверхности клеточной оболочки, и между плазмалеммой и оболочкой возникает сплошной гидрофобный барьер. Начиная с этого момента, прямая проницаемость из клеточной оболочки в протопласт эндодермальной клетки, и, наоборот, весьма затруднена.

В этом случае минеральные элементы должны проходить от клетки к клетке через протопласты, т. е. симпластическим путем. Симпласт – это пространство, находящееся с внутренней стороны плазмалеммы. Термин симпласта впервые ввел Э. Мюнх.

Ряд данных указывает на то, что симпласт очень важный путь движения ионов. И важным условием для быстрой связи внутри ткани является наличие плазмодесм между соседними клетками. Впервые плазмодесмы были выявлены Тангелем в 1879 году.

В тканях высших растений значительное количество плазмодесм выявлено там, где выполнение специфических физиологических функций требует очень надежной связи, например в тканях железок (солеустойчивые растения). В корнях очень много плазмодесм между клетками продольных рядов.

Увеличение числа плазмодесм в местах усиленного транспорта свидетельствует об их роли в процессах симпластического переноса веществ. Наоборот, там, где функция клеток требует изоляции от соседних клеток, плазмодесм мало или они отсутствуют. В качестве примера можно привести замыкающие клетки устьиц.

Плазмодесмы – это живые протоплазматические мостики между отдельными клетками. Строение плазмодесм сильно варьирует. Одни плазмодесмы – простые поры в клеточной стенке, высланные плазмалеммой, у других – эндоплазматический ретикулум переходит из одной клетки в другую, могут быть Y-подобные. Как правило, внутри плазмодесм находятся специальные образования – десмотубола, которая, как полагают, регулирует транспорт между клетками.

Существует много приемов для доказательства непрерывности симпласта. Одним из них является регистрация прохождения электрического тока от клетки к клетке, чтобы показать наличие электрического сопряжения через плазмодесмы (рис. 5.13).

Рис. 5.13. Схема опыта по определению электрической

связи между клетками: Е_А, Е_Б и Е_В – микроэлектроды,

введенные соответственно в клетки А, Б и В;

Е_ср – электрод сравнения; I – токовые электроды

Для характеристики этого процесса используют так называемый коэффициент электрической связи (К_эл): отношение изменения потенциала в последующих клетках по отношению к первой:

К_эл = φ_б/φ_а

Хотя величины этих коэффициентов сильно варьируют (от 0,1 до 1,0) в зависимости от вида растений, внешних условий и т. д., однако они говорят в пользу симпластической связи между клетками высших растений.

Подтверждением того, что ионы двигаются к центральному цилиндру корня через симпласт, могут служить также данные, полученные в физиологических опытах. Отделенные корни кукурузы помещали в атмосферу, насыщенную водяными парами и анализировали пасоку, которая образовывалась на срезанном верхнем конце корня. Было обнаружено, что за сутки объем пасоки уменьшался втрое, но концентрация K⁺ Cа²⁺ оставалась одинаковой с корнями, находящимися в растворе KCl и CaCl₂. Судя по количеству K⁺ и Са²⁺, которое переместилось по ксилеме корней, находящихся во влажной атмосфере, большая часть этих ионов должна была поступить из протопластов. Из-за отсутствия внешнего источника ионов мало вероятно, что ионы проникали в свободное пространство, и дальше перемещались к ксилеме по клеточным оболочкам.

Более того, при плазмолизе в 0,8 М растворе манита и последующем переносе в атмосферу, насыщенную водяными парами, поток ионов в ксилему резко уменьшался, соответственно уменьшался и объем выделяемой пасоки.

Вероятно, в результате плазмолиза происходил разрыв плазмодесм и нарушался поток ионов в ксилему.

Хотя термин симпласт был введен Э. Мюнхом, но наиболее авторитетным исследователем транспорта по симпласту был Ариц. Результаты проведенных им опытов показали, что движущей силой симпластического транспорта является неравновесное состояние ионов внутри симпласта. Позже была сделана попытка рассчитать величину градиента концентрации, необходимого для симпластического движения ионов. Было показано, что достаточно различия в концентрации 0,1 мэкв на клетку. Поскольку расстояние между эпидермисом и стеллой составляет приблизительно 10 клеток, то для симпластического транспорта на все это пространство необходим градиент концентрации ~ 1 мэкв.

Нужно отметить, что скорость движения ионов в случае симпластического транспорта была значительно выше, чем при простой диффузии. Самые простые объяснения этого явления были даны на основе движения цитоплазмы. Был сделан вывод о том, что движение цитоплазмы и наличие плазмодесм играет ключевую роль в симпластическом транспорте. Другие исследователи не исключают участия активного транспорта в симпластическом перемещении ионов (веществ).

Следовательно, существует два пути, по которым могут перемещаться ионы; эти пути не исключают один другого. Ион может пройти определенное расстояние по апопласту, а затем проникнуть в протопласт и двигаться по симпласту, а может сразу попасть в протопласт и двигаться по симпласту рис. 5.14.

Рис. 5.14. Схема путей радиального транспорта воды и ионов через корень до сосудов ксилемы

Симпластический транспорт имеет две особенности: во-первых, при движении веществ на средние расстояния он более эффективен, чем диффузия по апопласту, во-вторых, он обеспечивает непосредственную метаболическую регуляцию транспортируемого вещества.

Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 940 | Нарушение авторских прав