АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

И флоэмного сока у однолетнего люпина

 

Вещества Ксилема Флоэма
Сахароза 450–470
Аминокислоты 0,7–2,6 13,0–15,0
Калий 2,4–4,6 39,0–46,0
Натрий 2,2–2,6 4,4–5,2
Кальций 0,4–1,8 0,5–1,6
Магний 0,3–1,1 3,5–5,8
Нитраты Следы 0,003
рН 5,9 8,0

 

Органические компоненты изменяются в зависимости от вида растения и от природы ионов, которые присутствуют в почвенном растворе. Если поместить корни в солевой раствор, из которого катионы поступают лучше, чем анионы (например, в раствор сернокислого калия), то количество поступивших катионов в корнях будет выше количества анионов. Растения компенсируют эту несбалансированность синтезом органических анионов, обычно карбоновых кислот.

При своем движении по сосудам ксилемы минеральные вещества взаимодействуют с клеточными оболочками. В клеточных оболочках, как мы знаем, имеются многочисленные участки с фиксированными отрицательными зарядами, способными связывать катионы, в частности Са2+.

Когда в листе ионы кальция переходят из ксилемы в мезофилл, в клеточных стенках ксилемы некоторые участки освобождаются. Освободившиеся участки через некоторое время занимаются кальцием из участков, размещенных ниже, или Са2+ из ксилемного сока. Поэтому считают, что перемещение Са2+ по ксилеме напоминает восходящее движение по ионообменным участкам.

Кальций слабоподвижный элемент. Его подвижность увеличивается, когда он поступает в виде хелатного или еще какого-либо комплекса.

Нужно отметить, что часть ионов, которая попала в ксилему, не достигает стебля и листьев. Эти ионы выходят из ксилемного сока по пути их движения в побег и листья. Выход ионов наблюдается и в тканях корня, и в тканях стебля и др. (рис. 5.20).

 

Рис. 5.20. Схема циркуляции воды, неорганических ионов и ассимилятов в растении

Если использовать гуттирующие растения, можно определить какое количество солей, находящихся в ксилемном соке корней, выходит из него за время перемещения сока по побегу. Очень часто концентрация в гутируемой жидкости намного ниже, чем в пасоке, вытекающей из отделенных корней.

После того, как ксилемный сок достигнет мельчайших разветвлений проводящей системы листа, вода и растворенные в ней вещества поступают как в оболочки клеток (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла. Большая часть воды испаряется. В результате испарения воды из клеток мезофилла листа возрастает концентрация солей в растворе, заполняющем поры клеточных оболочек. В конечном итоге может возникнуть небольшой градиент концентрации, достаточный для того, чтобы обусловить обратную диффузию в ксилему навстречу массовому потоку.

Вообще, поступление минеральных элементов из апопласта в клетки листа происходит в результате активной работы Н+-помпы. Растущие листья являются мощными акцепторными зонами для минеральных элементов ксилемного сока.

Если вспомнить, что объем воды, испаряемый за день в процессе транспирации, в 5–10 раз превышает объем клеток листа, то станет ясно, что должен существовать какой-то механизм, удаляющий излишек солей, чтобы осмотическое давление клеток не достигло опасного уровня. Существуют три таких механизма:

1. Образование тяжелорастворимых осадков солей.

2. Соль удаляется из листа с той же скоростью, как и поступает.

3. Соль накапливается в специальных клетках – солевых железках.

Большинству растений, которые обитают на незасоленных почвах, присущи два первых механизма. Третий механизм присущ растениям, произрастающим на засоленных почвах. В процессе эволюции у этих растений сформировалось несколько типов солевых желез: в одних случаях соль скапливается в особых пузыревидных клетках; в других, она непрерывно выделяется на поверхность листа через железистые клетки, а затем смывается дождем или сдувается ветром.

Железистые клетки должны обладать чрезвычайно прочными стенками для того, чтобы противостоять огромному гидростатическому давлению (тургору), ибо внутриклеточная концентрация солей может повышаться в 4 раза. Хотя электрохимические измерения на клетках солевых желез не проводились, но можно, с достаточной степенью уверенности сказать, что накопление солей – активный процесс.

Почти все элементы могут также транспортироваться из листьев, достигших спелости и начинающих стареть, в клетки других тканей, а также в сосуды ксилемы. Отток элементов из листьев зависит от их способности проникать во флоэму и перемещаться по ней.

Показано, что основные минеральные элементы (фосфор, калий, натрий, сера, хлор, азот, и др.) перемещаются по флоэме (см. табл. 5.3). Из всех двухвалентных ионов в значительном количестве перемещается по флоэме только магний. Микроэлементы (железо, марганец, цинк, молибден) в небольшой степени перемещаются по флоэме из спелых тканей в неспелые. Поскольку железо при внутриклеточном рН нерастворимо, то оно, вероятно, перемещается в неионной форме или в виде хелатного комплекса. Многие другие элементы также образуют комплексы.

Для того чтобы элементы могли переходить из сосудов ксилемы во флоэму и наоборот, существуют так называемые переходные клетки (клетки-спутники). В этих клетках на поверхности клеточных оболочек, которые находятся со стороны цитоплазмы, образуются выступы и разветвленные гребенчатые выросты.

Из особенностей этих клеток вытекают два вывода, которые можно связать с транспортными функциями. Первый связан с тем, что площадь поверхности плазмалеммы в таких клетках увеличивается, так как она повторяет все изгибы оболочки. Второй вывод связан с глубоким проникновением выростов клеточной оболочки в цитоплазму, благодаря этому любая часть плазмалеммы находится вблизи клеточных органелл (ЭР, митохондрии).

Эти переходные клетки бывают двух типов: А-тип служит мостиком между ксилемой и флоэмой, В-тип ответственен за перенос субстратов, транспортируемых по флоэме, в симпласт паренхимы или в клетки обкладки проводящего пучка (рис. 5.21).

 

Рис. 5.21. Схематическое представление переходных клеток и главных направлений переноса

Тип циркуляции ионов и метаболитов в большой мере зависит от роста и метаболической активности. Рост любого органа растения порождает потребность в растворенных веществах, обеспечивающих его метаболическую активность и поддерживающих осмотический потенциал при увеличении его объема. Таким образом, скорость роста растения влияет и на скорость поступления ионов и на распределении ионов в данной части растения. Рост растений регулируется целым рядом взаимодействующих факторов. Мы мало знаем не столько о самих факторах, сколько об их взаимодействии.

Известно, что транспорт ионов регулируется гормонами. В этом случае нужно решить: имеет ли место прямое влияние гормона, обуславливающее полярный транспорт, или же это влияние роста, вызванного гормонами.

ИУК влияет на структуру и вязкость мембран, а также на ионный транспорт в растительных клетках. В определенных условиях ИУК избирательно действует на поступление анионов и катионов.

Наиболее интересны данные, касающиеся существования ИУК – регулируемого АТФ-зависимого механизма транспорта протонов и его связи с процессом роста клеток растяжением. ИУК в этом случае действует как активатор протонного насоса, локализованного на плазмалемме.

Кинетин и другие цитокинины обладают способностью замедлять старение тканей и поддерживать нормальную скорость белкового синтеза и других метаболических процессов. Главный эффект данных регуляторов роста сводится к установлению в листе градиента метаболической активности, что сильно влияет на характер перемещения растворенных веществ.

Абсцизовая кислота – гормон «старения» растений, который приводит к опаданию листьев у деревьев, обладает регуляторным действием на мембранные транспортные процессы. Она влияет на проницаемость мембран клеток корня для воды, изменяет K+/Na+ избирательность.

АБК ингибирует поступление K+ в замыкающие клетки, которые необходимо для открывания устьиц.

Многие транспортные процессы связаны также с фитохромной системой. Фитохром – билипротеид, существующих в двух формах (состояниях): Ф660 к) и Ф730дк). Ф730 – активная форма, ответственная за включение большого числа реакций, называемых фотоморфизмами.

Флоэмный транспорт. Если по ксилеме перемещение происходит исключительно от корней к листьям, то по флоэме отток наблюдается от донора (источника синтезируемых продуктов) вверх или вниз к любой точке, которая называется акцептором, т. е. местом, где продукты фотосинтеза потребляются или запасаются.

Транспорт по флоэме может проходить одновременно в двух направлениях. Эта видимая двунаправленность является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, которые связаны с разными донорами и акцепторами.

Перед тем, как перейти к транспорту веществ по флоэме, необходимо несколько слов сказать о структуре ситовидных трубок (рис 5.22).

 
 

 

 
 
Рис. 5.22. Строение ситовидной трубки и клеток-спутников

 

 


Это тонкостенные продолговатые клетки, связанные своими концами и образующие непрерывную трубу. В местах соприкосновения клеток их стенки пронизаны многочисленными ситовидными порами. Поэтому торцевые стенки называют ситовидными пластинами. Клетки ситовидных трубок в отличие от клеток ксилемных сосудов живые, хотя и отличаются от типичных живых клеток. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая окружает внешнюю поверхность клетки и ситовидные поры. О функциональной активности свидетельствует то, что клетки ситовидных трубок могут быть плазмолизированы. Тонопласт, как и ядро, и многие другие органеллы, отсутствует. В ситовидных элементах найдены белковые микрофиламенты, которые называют Ф-белками (Ф-флоэма). Структура и функция их точно неизвестны.

Ситовидные трубки, как мы уже говорили, окружают клетки-спутники (переходные). Количество плазмодесм в этих клетках в 3–10 раз выше, чем в оболочках соседних клеток мезофилла листа.

Есть много оснований рассматривать транспорт ассимилятов, как особый случай симпластического транспорта. О том, что ситовидные трубки принадлежат симпласту, говорят многочисленные плазмодесмы, которые соединяют ситовидные трубки с примыкающими клетками-спутниками.

Среди транспортируемых органических веществ превалируют сахара. В сосудистых растениях образованные при фотосинтезе углеводы обычно перемещаются из листьев в другие части растения, например, в корни, точки роста, формирующие плоды и т. д.

Дальний транспорт ассимилятов обычно идет по флоэме, но у листопадных видов древесных растений сахара могут составлять значительную часть и ксилемного сока (например, ранней весной у березы).

Необходимо отметить, что глюкоза и фруктоза отсутствуют во флоэме, или присутствуют в очень малых количествах.

Транспортные формы сахаров не потребляются при движении и не преобразуются в крахмал. Одним из доказательств является, как указывалось, отсутствие в проводящих сосудах инвертазы, фермента метаболизации сахарозы.

Содержание аминокислот и амидов во флоэмном соке тоже регулируется далеко действующей системой «донар-акцептор». Превалируют глутамин, глутамат, аспарагин, аспартат и серин, как и в случае сахаров, их содержание то возрастает, то уменьшается.

Есть данные, что некоторые аминокислоты легко поглощаются клетками высших растений, хотя эти представления требуют в дальнейшем уточнения; считают, что аминокислоты передвигаются по флоэме и перемещаются из нее в прилегающие ткани и наоборот.

В эскудате флоэмы найдены и белки, в том числе имеющие ферментативную активность, нуклеиновые кислоты, аденозинфосфаты, некоторые витамины. Перемещение белков, нуклеиновых кислот и нуклеотидов маловероятно, поскольку они слабо двигаются в системе ситовидные трубки – ткани акцептора.

Во флоэмном соке найдено множество органических кислот, хотя их содержание мало. Перемещение разных органических кислот на короткие и средние расстояния, несомненно, идет через мембраны или через плазмодесмы.

Фитогормоны, регуляторы роста, могут перемещаться по растениям. Цитокинины и гиббереллины образуются в корнях, но, вероятно, легко перемещаются по растению, их находят в эскудатах ксилемы и флоэмы.

Абсцизовая кислота, ауксин (ИУК) образуются в побеге, но могут перемещаться в корень, оба соединения найдены во флоэмном соке.

В растениях перемещаются множество других природных и синтетических веществ. Ауксиноподобные соединения (α-нафтилуксусная, 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислоты и т. д.), вероятно, перемещаются как ИУК.

Скорость перемещения ассимилятов по ситовидным трубкам составляет 50–100 см/час.

Перемещение веществ (ассимилятов) по ситовидным трубкам включает в себе три взаимосвязанных процесса: загрузку флоэмы, транспорт по ситовидным элементам и разгрузку флоэмы. Загрузка флоэмы происходит в результате работы Н+-помпы.

А как происходит дальнейшее перемещение веществ по флоэме?

Для описания механизма транспорта по ситовидным трубкам наиболее широко используется гипотеза движения под давлением, которую выдвинул в 1926 г. Мюнх. В соответствии с этой гипотезой фотосинтезирующие клетки листа образуют источник углеводов в симпласте, а ткани, использующие ассимиляты, или запасающие их (например, в виде крахмала), образуют емкость для стока. Транспорт на далекие расстояния от источника к стоку приводится в действие осмотическим градиентом давления, например между листом и корнем. Система трубок во флоэме служит каналом транспорта на далекие расстояния, в котором движется поток сока, который тянет за собой ассимиляты.

Для иллюстрации такого механизма можно рассмотреть физическую систему, основанную на обычных принципах осмоса (рис. 5.23).

Два сосуда с избирательно проницаемыми мембранами помещают в воду и соединяют непроницаемой трубкой (рис. 5.23, б). Сначала один сосуд заполняется концентрированным раствором сахарозы (А), а другой – разбавленным (В). В результате осмоса вода поступает в оба сосуда и в системе возникает давление.

Поскольку давление значительнее увеличивается в более концентрированном растворе А, то оно будет передаваться по трубке к менее концентрированному раствору В. Так как вода поступает из А в В, то в том же направлении будет происходить и движение сахарозы.

Рис. 5.23. Диаграмма (а), изображающая транспорт сахарозы в растении и физическая модель (б) гипотезы потока под давлением: А – концентрированный и В – разбавленный растворы

Это движение сахарозы будет происходить до тех пор, пока концентрации растворов не уравняются. Однако, если доставлять сахарозу в А и удалять из В, то переход сахарозы из А в В будет продолжаться.

Когда вода, которая удаляется из В, способна будет поступать обратно в А (соединить еще одной трубкой), то возникает постоянно работающая система.

Существуют и другие гипотезы. Например, считают, что движущей силой перемещения флоэмной жидкости может быть транспорт K+ за счет электроосмотического процесса.

Высказывается и гипотеза об участии фибрилл актинподобного Ф-белка пор, который взаимодействует с миозином, и таким образом, осуществляется перемещение жидкости по флоэме.

Таким образом, для разгрузки флоэмы существенное значение имеет повышенное гидростатическое давление в ситовидных трубках. Кроме того, растущие и запасающие органы владеют способностью поглощать ассимиляты из флоэмы. В плазмалемме клеток акцепторной зоны функционирует Н+-помпа, которая способствует поступлению сахаров в акцепторные ткани. Сахароза поступает с участием мембранных переносчиков в симпорте с протоном, а ионы K+ – по электрохимическому градиенту.

Основные различия потоков веществ, перемещаемых по флоэме и ксилеме, можно свести к следующим:

– по ксилеме не переносятся сахароза и другие сахара (исключение – зимний и весенний транспорт у деревьев или у кукурузы после выметывания пестичных столбиков);

– по флоэме, как правило, не переносятся ионы нитрата и сульфата;

– концентрация фосфора, органического азота (аминного и амидного) и многих других ионов во флоэмном соке выше, чем в ксилемном (исключение составляет кальций);

– флоэмный сок имеет слабощелочную реакцию, и уровень его рН колеблется незначительно, ксилемный сок кислый;

– скорость флоэмного потока значительно ниже ксилемного.

Например, максимальная скорость потока по ксилеме черешка белого люпина составляет 147 см/ч, а по флоэме 22 см/ч. При этом отдельные минеральные элементы по скорости перемещения сильно различаются и могут быть разделены на три группы: с высокой (калий, магний, фосфор, сера, азот, хлор, натрий), низкой (железо, цинк, медь, бор, молибден) и очень низкой (кальций, марганец) подвижностью.

 

 


Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 1236 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.01 сек.)