АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Кинетика поступления минеральных веществ

При исследовании кинетики поступления ионов можно разделить транспорт по клеточным компартментам: клеточная оболочка, плазмалемма и т. д. Экспериментально это можно сделать перенося клетки или ткани из немеченного раствора в меченный и изучая кинетику поступления веществ. Движение в клеточной оболочке определяется шириной микрофибриллярного и межмицеллярного пространства, характером и концентрацией фиксированных ионных зарядов.

При изучении кинетики поступления (поглощения) резко выявляются две кинетически разные фазы. Первая – очень быстрая, с периодом полунасыщения (t_1/2) около нескольких минут. Другая – медленная, которая наблюдается на протяжении нескольких часов с постоянной скоростью. Быструю первую фазу можно выявить и при изучении кинетики вымывания радиоактивных частиц из ткани. Как показано на рис. 5.11, дополнительные характеристики двух фаз можно получить, используя ингибиторы метаболизма или низкую температуру.

Рис. 5.11. Поступление растворенных веществ тканями растений: Фаза 1 – проникновение в КСП; фаза 2 – накопление в клетке; 1 – в обычных условиях; 2 – в присутствии ингибиторов или при низких температурах; А – количество вещества, накопленное за время t

Ингибиторы блокируют только медленную фазу, которая, скорее всего, и контролируется живой цитоплазмой.

В первой фазе поступление растворенных веществ, вероятно, происходит очень быстро независимо от мембранного барьера; это свидетельствует о том, что определенная часть клетки или ткани легко доступна для движения частиц растворенных веществ. Поэтому такое поступление было названо поступлением в кажущееся свободное пространство (КСП).

Можно считать, что транспорт в КСП является пассивным процессом, обусловленным исключительно физическими движущими силами. Объем КСП составляет от 8 до 15 % общего объема ткани.

Для заряженных частиц КСП включает две составляющие, поскольку часть ионов, свободно находящихся в растворе, занимает пространство в клеточных оболочках, а часть связывается фиксированными заряженными местами в клеточной оболочке. В соответствии с этим выделяют водное свободное пространство (ВСП) и донноновское свободное пространство (ДСП):

КСП = ВСП + ДСП

Величина ДСП зависит от природы и плотности фиксированных зарядов в клеточной стенке. Например, в тканях столовой свеклы величина ДСП составляет 2 % от общего объема ткани. КСП ограничено только клеточными оболочками. В последние годы появился термин апопласт, более подходящий, чем КСП. Апопласт – пространство, находящиеся снаружи плазмалеммы, включает пространство клеточных стенок, а для многоклеточного организма, и межклеточные пространства.

При изучении действия низких концентраций катионов в наружной среде на скорость поступления было отмечено, что при увеличении концентрации ионов (на примере K⁺) в среде поступление ионов в ткань растений достигает насыщения или максимальной скорости при концентрации 0,5–1,0 мМ (рис. 5.12).

Тип поступления в этой области (до 1 мМ) получил название поглощения системой I (низкая константа сродства 0,02–0,03 мМ, т. е. высокое сродство системы к ионам, которые перемещаются через мембрану). Поступление ионов при низких концентрациях в окружающей среде подавляется низкими температурами, динитрофенолом и др. ингибиторами. Это свидетельствует о том, что поступление в диапазоне концентраций, в которых действует система I, связано с активным транспортом (расходом энергии метаболизма).

Но растительные ткани все же не достигают насыщения в диапазоне концентраций свыше 1 мМ. Если значительно повышать концентрацию, то поток будет увеличиваться и, в конце концов, может достичь величины, во много раз превышающей максимальные величины системы I.

Рис. 5.12. Зависимость поступления ионов в клетки растений от их концентрации в наружной среде

При этих высоких концентрациях скорость поглощения начинает медленно снижаться, наблюдается только некоторая тенденция к насыщению, обычно при концентрациях > 50 мМ. Из анализа полученных данных сделан вывод, что транспорт ионов в диапазоне концентраций, в которых действует система II, не зависит от метаболизма и возможно является пассивным.

Считают, что система I переноса ионов, находится в плазмалемме. Что касается локализации системы II, то по этому вопросу существуют две точки зрения. Эпстейн считает, что система I и II локализованы в плазмалемме, а К. Тори и Г. Летис считают, что система II локализована на тонопласте.

Но скорость поглощения зависит не только от концентрации вещества во внешней среде, но и от времени. Кривую, которая описывает зависимость между внешней концентрацией и скоростью поступления, называют изотермой поглощения, поскольку ее получают при постоянной температуре и разных концентрациях. Анализ полученных результатов показал, что процесс поступления можно описать в рамках уравнения Михаэлиса – Ментен при концентрациях вещества в среде до 1 мМ (см. уравнение 5.13).

Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 703 | Нарушение авторских прав