АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Кроссинговер и его связь с половым процессом

КРОССИНГОВЕР, взаимный обмен участками между гомологичными (попарными) хромосомами. Происходит в процессе клеточных делений – мейоза и (гораздо реже) митоза на стадии профазы, когда спаренные гомологичные хромосомы уже содержат по две сестринские хроматиды. На этой четырёххроматидной стадии и осуществляется обмен гомологичными участками хроматид: в каждой гомологичной хромосоме одна хроматида разрывается, а затем образовавшиеся фрагменты соседних хроматид воссоединяются заново, но уже крест-накрест (англ. «кроссинговер» – перекрёст). При кроссинговере гены из одной гомологичной хромосомы перемещаются в другую, в результате чего возникают новые комбинации аллелей генов, т. е. происходит рекомбинация генетического материала. Кроссинговер – один из механизмов наследственной изменчивости.

1.В зависимости от типа клеток, в которых происходит кроссинговер.

- мейотический - происходит в профазу первого деления мейоза, при образовании половых клеток.

- митотический – при делении соматических клеток, главным образом эмбриональных. Приводит к мозаичности в проявлении признаков.

2. В зависимости от молекулярной гомологии участков хромосом, вступающих в кроссинговер.

- обычный (равный) – происходит обмен разными участками хромосом.

- неравный - наблюдается разрыв в нетождественных участках хромосом.

3. В зависимости от количества образованных хиазм и разрывов хромосом с последующих перекомбинацией генов.

-одинарный

-двойной

-множественный

Значение кроссинговера:

- приводит к увеличению комбинативной изменчивости

- приводит к увеличению мутаций.

18.Цитологическое доказательство кроссинговера.

После того, как было доказано явление кроссинговера генетическими методами, необходимо было получить прямое доказательство обмена участками гомологичных хромосом, сопровождающегося рекомбинацией генов.

Это удалось сделать цитогенетическим методом в начале 30-х годов К. Штерну на дрозофиле и Б. Мак-Клинток и Г. Крейтон на кукурузе.

К. Штерну удалось получить у самки и у самца половые хромосомы, отличимые друг от друга цитологически и генетически, различающиеся по морфологии. У самок отличие Х-хромосом получено за счет того, что к одной из Х-хромосом был присоединен фрагмент от Y-хромосомы, что дало г-образную Х-хромосому с генами cr+ В+ дикого типа. Другая Х-хромосома была как бы составной: один из ее фрагментов, несущий центромеру, содержал рецессивный ген cr и доминантный ген В (ген cr определяет окраску глаза цвета красной гвоздики — carnation, а доминантный к дикому типу ген В — полосковидные глаза). Бесцентромерный фрагмент Х-хромосомы не был потерян в силу того, что он прикрепился к IV (маленькой) хромосоме. Так как прибавка фрагмента от Y-хромосомы, генетически мало активной, в общем не изменила хромосомного баланса зиготы, гетерозиготная по данным генам самка была вполне жизнеспособна. В гаметогенезе у такой самки на участке между указанными генами мог происходить кроссинговер, который учитывался в потомстве как цитологически, так и генетически.

Для анализирующего скрещивания были взяты самцы с нормальными X — и Y-хромосомами, при этом половая хромосома самца несла гены cr и В+ в гемизиготном состоянии. В потомстве были изучены цитологически только самки, среди которых возникли два класса мух с некроссоверными хромосомами.

Эти два последних класса самок могли появиться только при условии произошедшего кроссинговера между генами cr и В. И так как каждый из четырех классов отличался друг от друга не только по признакам глаз, но и по морфологии половых хромосом, то цитологически можно было установить, что кроссинговер, давший два новых класса мух, сопровождался обменом участками Х-хромосом.

К. Штерн проверил цитологически 374 самки из описанного скрещивания, 369 из них соответствовали ожидаемому, и лишь 5 самок были исключением, причина появления которого не была выяснена.

Подобный же опыт был проведен на кукурузе. Г. Крейтон и Б. Мак-Клинток удалось пометить хромосомы одной пары генетически и морфологически и получить линию кукурузы, у которой IX пара хромосом оказалась гетероморфной — одна была нормальной, а другая несла утолщение на конце одного плеча, в то время как другое ее плечо было заметно удлинено по сравнению с таковым.

В опыте нормальная хромосома несла рецессивный ген с (неокрашенный эндосперм) и доминантный ген wx+ (крахмалистый эндосперм). Измененная хромосома несла доминантный ген с+ (окрашенный эндосперм) и рецессивный ген wx (восковидный эндосперм). Дигетерозиготу скрещивали с линией, имеющей морфологически нормальные хромосомы с рецессивными генами с и wx. В потомстве получили как некроссоверные, так и кроссоверные зерна. При цитологическом изучении их было обнаружено, что кроссоверные зерна неизменно содержали IX хромосому с обменявшимися участками: хромосому нормальной длины, но с утолщением или хромосому без утолщения, но удлиненную.

Таким образом, одновременно цитологически и генетически было показано, что рекомбинация генов сопровождается обменом участками гомологичных хромосом. После этого кроссинговер перестал быть гипотезой, а стал реально доказанным явлением, но механизм его остается до сих пор не выясненным окончательно.

Итак, изучение сцепления и перекреста хромосом генетическими методами позволило прийти к следующим важным выводам.

1. В хромосоме может находиться более чем один ген.

2. Гены, находящиеся в одной хромосоме, в случае полного сцепления наследуются в потомстве гибрида как одна аллельная пара.

3. Обычно сцепление нарушается кроссинговером; кроссинговер является регулярным, нормально протекающим в мейозе процессом обмена идентичными участками гомологичных хромосом.

4. Кроссинговер приводит к рекомбинации сцепленных генов, благодаря чему значительно расширяется возможность комбинативной изменчивости, служащей важным источником для естественного отбора и селекции.

5. Величина кроссинговера (процент рекомбинаций) зависит от расстояния между рекомбинирующимися генами. Процент рекомбинаций может колебаться от долей процента до 50%, но никогда не достигает этого значения.

6. Кроссинговер может быть одинарным, двойным и множественным.

7. Частота появления рекомбинантных потомков от одинарного обмена всегда превышает таковую от двойных и множественных обменов.

8. Для двух крайних генов А и С из трех (АВС) частота кроссинговера меньше суммы одинарных кроссинговеров между генами А и В и между В и С.

9. Вследствие явления интерференции один разрыв (обмен) препятствует осуществлению других обменов на ближайшем участке хромосомы. С увеличением расстояния интерференция уменьшается.

В результате изучения кроссинговера была доказана наследственная дискретность хромосом, сформулирована теория гена и Установлено линейное расположение генов в хромосоме. Исходя из этой теории, были установлены группы сцепления генов и построены генетические карты хромосом, количество которых для изученных видов совпадает с гаплоидным числом хромосом.

Явление кроссинговера было вначале показано на основе генетического анализа, а затем получило полное подтверждение в цитологических исследованиях.

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 2045 | Нарушение авторских прав