Строение и функции синаптанемного комплекса
Синаптоне́мный ко́мплекс (СК) — белковый комплекс, формирующийся между гомологичными хромосомами (двумя парами сестринских хроматид) в ходе мейоза. Синаптонемный комплекс предположительно является связующим звеном между хромосомами во время спаривания (синапсиса).
Синаптонемный комплекс описал в 1956 году Montrose J. Moses в первичных сперматоцитах речного рака, а также D. Fawcett в сперматоцитах голубя, кошки ичеловека.
Сейчас доказано, что синаптонемный комплекс не является необходимым для генетической рекомбинации. В ходе исследований было показано, что он формируется уже после рекомбинации, а мутантные клетки дрожжей, неспособные к образованию синаптонемного комплекса, продолжают вступать в обмен генетическим материалом (то есть рекомбинацию). В настоящее время считается, что СК выступает в роли «опоры» для прохождения нормального кроссинговера между гомологичными хромосомами.
Структура
A. Гомологичные хромосомы (голубой цвет) в фазе синапсиса. В этом задействованы поперечные филаменты (чёрные линии) и продольные филаменты (тёмно-синий). Рекомбинационные утолщения (серые эллипсоиды) в центральном регионе могут способствовать нормальному завершению рекомбинации. Хроматин (красные петли) прикреплён к соответствующей хромосоме и выступает у двух сестринских хроматид. B вверху: Синаптонемный комплекс в клетке помидора. Возле каждого СК виден окружающий хроматин. внизу: Два СК помидора, видны шаровидныекинетохоры в центромере каждой хромосомы.
Как видно в электронный микроскоп, синаптонемный комплекс состоит из трёх частей: двух параллельных продольных боковых участков и центрального элемента. Было описано 3 специфичных белка синаптонемного комплекса: SYCP1, SYCP2 и SYCP3. Продольные элементы сформированы прежде всего белком SYCP3 и во вторую очередь — белком SYCP2. Кроме того, они включают поперечные филаменты, состоящие из белка SYCP1. Центральный белок состоит из белка SYCP1 и как минимум двух дополнительных белков. У человека ген SYCP1 локализован на хромосоме 1p13, SYCP2 — на хромосоме 20q13.33, SYCP3 — 12q.
СК можно увидеть в световой микроскоп с использованием мечения серебром или при помощи иммунофлуоресцентных технологий с мечением белков SYCP3 или SYCP2.
Такая «трёхсоставная» структура видна стадии пахитены профазы первого деления мейоза как у мужских, так и у женских особей в процессе гаметогенеза. До пахитены в ходе лептотены начинают формироваться боковые элементы, их формирование завершается к стадии зиготены. По завершении пахитены СК распадается и уже более невидим.
Синаптонемный комплекс отображает характер спаривания (синапсиса) гомологичных хромосом и может использоваться для обнаружения отклонений в спаривании хромосом у особей с хромосомными аномалиями (по количеству или структуре). Половые хромосомы у млекопитающих мужского пола подвергаются лишь неполному синапсису, так как в паре XY формируется только короткий СК.
Синаптонемный комплекс у различных эукариотических организмов структурно отличается очень мало, хотя между белками имеются серьёзные различия. У многих организмов СК несёт одно или несколько «рекомбинационных утолщений», приуроченных к его центральному пространству. Такие утолщения, вероятно, соответствуют уже произошедшей рекомбинации на этом участке участке.
Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 1405 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|