АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Общие сведения о размножении растений

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Важным аспектом раздела "Морфология растений" является изучение жизненных циклов их развития. Поэтому, прежде чем перейти к рассмотрению отдельных таксонов высших растений, необходимо освежить в памяти общие представления о размножении растений.

Каждый организм, в том числе и растение, имеет способность к воспроизведению себе подобных. Именно этот процесс и обеспечивает длительное, как правило, существование вида. Воспроизведение организмов возможно благодаря их способности производить потомство.

В том случае, если образование потомства приводит к увеличению численности данного вида, т.е. дочерних особей становится больше чем материнских, этот процесс можно назвать размножением. Выделяют два основных способа размножения растений: бесполое и половое.

При бесполом размножении (в широком смысле) особь либо отделяет от себя неспециализированные вегетативные зачатки (почки, клубни, луковицы и пр.), и здесь мы имеем дело с вегетативным размножением. Нередко в качестве зачатков растение производит специализированные клетки, называемые спорами (греч. спора - посев). Спорами размножаются все низшие и многие высшие растения, за исключением голосеменных и цветковых, хотя и у последних образуются споры. Формирование спор на растении называют спороношением.

Половое же размножение осуществляется путем слияния (копуляции) половых клеток - гамет.

Бесполое размножение Половое размножение

(слияние гамет)

Вегетативное С помощью спор

У многих низших растений, например водорослей, споры возникают в результате обычного деления клетки - митоза, поэтому и называют их митоспорами. Кроме того, как правило, споры низших растений (зооспоры) имеют жгутики, с помощью которых передвигаются в воде.

У всех высших растений, в отличие от низших, споры развиваются в специализированных многоклеточных органах - спорангиях и образуются они в результате редукционного деления клетки - мейоза. Другими словами, все без исключения высшие растения образуют мейоспоры. Как правило, споры высших растений не имеют жгутиков и окружены твердой оболочкой.

В случае же полового процесса, при слиянии гаплоидных гамет образуется диплоидная зигота. Выделяют несколько основных типов полового процесса у растений.

1. Хологамия (греч. холос - целый, гамео - вступать в брак) - сливаются одноклеточные организмы. Такой способ характерен только для наиболее примитивных низших растений.

У большинства же, как низших, так и высших растений гаметы образуются в специализированных органах - гаметангиях.

	Изогамия (греч. изо - равный) - в этом случае сливаются совершенно одинаковые по размеру и внешнему виду гаметы, одну из которых условно можно считать женской, другую - мужской.
	Гетерогамия (греч. гетерос - различный) - постепенно в процессе эволюции гаметы становятся разных размеров: женские более крупные, хотя они и не утрачивают подвижность; подвижные мужские гаметы - сперматозоиды имеют более мелкие размеры.
	Оогамия (греч. оон - яйцо) - на данной стадии крупные женские гаметы (яйцеклетки) утрачивают подвижность, однако более мелкие мужские гаметы - сперматозоиды все еще ее сохраняют.

Необходимо отметить, что все без исключения высшие растения являются оогамными.

2. И, наконец, у семенных растений даже более мелкие мужские гаметы утрачивают подвижность. Такие неподвижные мужские гаметы называют спермиями.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные - это обширная группа растений (около 30000 видов), объединяемых нередко под общим названием - мхи. Однако в более точном, научном смысле мхами называют лишь представителей одного класса - настоящих или листостебельных мхов, поскольку кроме них отделе представлены еще 2 класса: антоцеротовые и печеночники.

Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Своеобразие этой группы настолько велико, что в ботанике выделилась особая наука - бриология, в рамках которой занимаются исключительно изучением мхов. Для моховидных создаются совершенно особые определители и флоры, поскольку в стандартные общие флоры - они не вписываются.

Моховидная наиболее примитивная и древняя группа высших растений. Их древность вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определенно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились основные линии развития моховидных, такие как печеночники, сфагновые и бриевые мхи.

Моховидные представляют собой не только древнюю группу. Это еще и слепая ветвь в эволюции растений.

Однако мхи заняли особое место в природе, особую нишу, и в настоящее время принимают заметное участие в сложении растительного покрова Земли. При этом они нередко оказывают существенное воздействие на среду обитания других растений и животных.

Так, в условиях повышенного увлажнения в умеренных широтах северного и южного полушарий идет болотообразовательный процесс, при этом накапливаются значительные толщи торфяных отложений с преобладающим участием моховидных. Особенно характерно это для областей, где осадки преобладают над испарением.

Например, заболоченность Западной Сибири по самым скромным оценкам составляет около 50% и эта территория по праву может считаться уникальным болотным регионом.

Общеизвестно ландшафтное значение моховидных в тундровой зоне, там даже выделяется особая подзона моховых тундр.

В достаточно больших количествах эти растения встречаются и в областях тропических. Так, в высокогорьях тропиков на высоте более 3000 м выделяется пояс мшистых лесов. Моховидные облепляют древесные растения настолько густо, что не видно даже стволов и ветвей. Все скрыто в сплошном зеленом футляре.

Если говорить об условиях обитания моховидных, то следует отметить, что их обычно рассматривают как растения, связанные в своей жизни с избыточным увлажнением. Однако значение этой зависимости не следует преувеличивать. Да, бриофиты действительно в изобилии растут на болотах, в сырых лесах и тундрах. Но есть среди них и ксерофиты. Так, в некоторых пустынях Tortula покрывает до 90% поверхности. Стало быть, существуют не только моховые тундры, но и моховые пустыни! Моховидные практически вездесущи.

Почти все моховидные обнаруживают, подобно лишайникам, поразительную устойчивость к длительному пересыханию. При увлажнении они снова оживают. Пожалуй, после лишайников моховидные являются самыми выносливыми растениями.

В одних случаях моховидные играют большую роль в сложении растительного покрова, в других незначительную, но всегда они непременный компонент растительного мира любого региона. Никакое ботаническое изучение территории, даже пустынной, не будет полным без учета бриофлоры.

Необыкновенно многообразны и субстраты, на которых селятся моховидные. Сравнительно немногие виды живут на поверхности почвы. Другие освоили скалы, камни, стволы, ветви, пни, валежины.

И, наконец, еще одна уникальная особенность моховидных. В сравнении с другими высшими растениями - это растения космополиты, они имеют чрезвычайно широкие ареалы (область распространения вида).

Причины: маленькие размеры тела, угнетенность полового процесса, повышенная толерантность (устойчивость), плюс дерновинная форма роста.

Таким растениям легче отыскать подходящую экологическую нишу, которую можно назвать микронишей.

Своеобразие моховидных, как самостоятельного отдела высших растений, особенно заметно проявляется в цикле их развития.

Жизненный цикл большинства растений складывается из 2-х фаз развития, или ядерных фаз, последовательно сменяющих друг друга: растение с диплоидным набором хромосом - спорофит, сменяется растением с гаплоидным набором хромосом - гаметофитом.

У очень небольшого числа низших растений спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших и у всех высших растений (в том числе и моховидных) гаметофит и спорофит совсем непохожи друг на друга. Если не знать жизненного цикла растения, то спорофазу и гаметофазу можно принять за совершенно разные виды и это не раз случалось в истории ботаники.

Соотношение размеров и продолжительность жизни спорофита и гаметофита неодинаковы в разных группах растений. Но у большинства высших растений в жизненном цикле преобладает спорофаза. Под словом "преобладает" понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. Собственно, все, что мы называем высшим растением: кочка осоки, цветущий куст, огромный ствол дерева с листьями, корнями, плодами и семенами - все это и есть спорофит.

Таким образом, можно смело утверждать, что подавляющее большинство высших растений пошло в эволюции по пути преимущественного развития спорофазы - спорофита (осуществили диплоидную линию эволюции). Гаметофит занимает весьма незначительную часть жизненного цикла. Более того, наблюдается тенденция к неуклонному сокращению роли гаметофазы в жизненном цикле. Если у папоротников гаметофит - это крохотное, самостоятельно питающееся растение - заросток, то у покрытосеменных гаметофит имеет микроскопические размеры, состоит из нескольких клеток и живет внутри спорофита. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулось растение, тем более редуцированный гаметофит оно имеет.

Моховидные же представляют исключение. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями, т.е. в жизненном цикле этих растений преобладает гаметофит. По сравнению с другими высшими растениями гаметофит значительно расширяет сферу своей физиологической деятельности: он не только обеспечивает половое размножение, но и выполняет основные вегетативные функции - фотосинтез, водоснабжение и минеральное питание. Однако стебли и листья, развивающиеся на гаметофите моховидных не являются настоящими, поэтому стебли моховидных в бриологии принято называть каулидиями, а листья - филлидиями.

Спорофит же у моховидных имеет меньшие размеры, лишен листьев и фактически низведен до роли спороносящего органа.

Однако рассмотрим все по порядку.

Из одноклеточной гаплоидной споры у моховидных развивается многоклеточная ветвистая зеленая нить - протонема. Она очень похожа на нитчатые зеленые водоросли. Однако в отличие от зеленых водорослей протонема имеет не прямые, а косые перегородки между клетками и хлоропласты вместо хроматофоров.

На протонеме появляются многочисленные выводковые почки, из которых вырастают облиственные побеги гаметофоры. Их так называют потому, что на гаметофорах образуются половые органы - гаметангии: мужские - антеридии и женские - архегонии.

Поскольку на протонеме мхов образуются многочисленные почки, большинству из них присущи групповые формы роста - плотные, компактные дерновинки. Это дает мхам возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и сохранять влагу. Компактное произрастание растений также обеспечивает половое размножение.

Виды моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных - половые органы - антеридии и архегонии находятся на одном растении, у двудомных - на разных. Так, кукушкин лен является двудомным растением.

Гаметангии располагаются обычно не поодиночке, а группами на верхушках облиственных гаметофоров, причем перемежаются с многочисленными стерильными нитями - парафизами. Парафизы защищают гаметангии и предохраняют их от высыхания. Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, сильно видоизмененными листовыми выростами.

Антеридии имеют вид дисковых мешочков на ножке с однослойной оболочкой. Все их внутреннее содержимое заполнено сперматогенной тканью. Из каждой клетки этой ткани образуются подвижные двухжгутиковые сперматозоиды.

Архегоний, в типичном случае, представляет собой колбовидное тельце, с расширенной нижней частью - брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В брюшке также размещается брюшная канальцевая клетка. Горловина архегония называется шейкой, в ней расположены шейковые канальцевые клетки.

При созревании архегония брюшная и шейковые канальцевые клетки расслизняются и слизь немного выступает наружу. При этом внутри архегония образуется своеобразный слизистый канал, по которому сперматозоиды легко достигают яйцеклетки: слизь облегчает их продвижение.

Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды. Сперматозоиды подплывают к архегонию, проникают внутрь и, двигаясь по слизистому каналу, подходят к яйцеклетке. При слиянии гамет (сперматозоида и яйцеклетки) появляется диплоидная зигота и ее дальнейшее развитие происходит внутри архегония.

Из зиготы формируется спорофит, который у мхов называется - спорогоном. Это очень яркое и меткое название. Действительно спорогон моховидных растений не имеет никакой иной функции кроме производства спор (гонит споры).

Строение спорогона удобно рассмотреть на примере кукушкина льна обыкновенного (Politrichum commune). Он представляет собой коробочку на ножке, прикрытую волосистым колпачком.

Интересно отметить, что спорогон в целом - диплоидное образование, в то время как сидящий на его вершине колпачок - гаплоидный. Как такое могло получиться? Когда зигота начинает делиться внутри архегония - она его разрывает и растущий спорогон поднимает верхнюю часть архегония вверх. Эта верхняя часть архегония впоследствии и преобразуется в колпачок.

Сама коробочка состоит из нескольких основных структурных частей. В ее составе можно выделить урночку - своеобразную емкость для спор. Сверху урна прикрыта крышечкой, наподобии туристского котелка. Нижняя расширенная часть урны называется апофизой. В апофизе имеются хлоропласты, за счет которых спорогон может фотосинтезировать и, хотя бы частично, снабжает себя пластическими веществами. Отверстие урны, помимо крышечки, прикрыто тонкой белой пергаментообразной пленочкой - эпифрагмой. После отделения крышечки эпифрагма надежно прикрывает устье урны и препятствует преждевременному высыпанию спор.

В центре разрезанной повдоль коробочки обнаруживается колонка, которая по периметру окружена полостью. В этой полости размещается так называемый споровый мешок. Он подвешен к внутренним стенкам урны на особых флорофиллоносных нитях, которые играют роль своеобразных аммортизаторов.

Споры образуются в результате редукционного деления спорогенной ткани, заполняющей споровый мешок. Кукушкин лен обладает весьма тонким механизмом высеивания спор.

Дело в том, что пленочка - эпифрагма крепится к краям зубцов так называемого перистома, окаймляющих устье урны. Клетки зубцов перистома имеют неравномерно-утолщенные оболочки. Кроме того, перистом отличается удивительной гигроскопичностью, способностью впитывать влагу. Поэтому во влажную погоду зубцы перистома набухают, изгибаются и плотно прижимают эпифрагму к отверстию урны, препятствуя прорастанию спор внутри урны. В сухую погоду зубцы перистома расправляются (выпрямляются), теряя влагу, и эпифрагма слегка приподнимается над отверстием урны. В образовавшиеся между зубцами прорехи небольшими порциями высыпаются споры, когда коробочка раскачивается на ветру. При этом в сухую погоду споры разносятся на большое расстояние.

Таким образом, развитие спорофита как самостоятельного организма у моховидных не происходит. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно считалось, что спорофит мохообразных паразитирует на гаметофите. Однако это не вполне верно, поскольку спорофит, по крайней мере, в молодом возрасте - фотосинтезирует, и, значит, о полном паразитизме говорить нельзя.

Другие исследователи считают, что спорофит произрастает на гаметофите эпифитно.

Правильнее будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм, с главенствующей ролью гаметофита.

Следует отметить, что размножение с помощью спор в большинстве групп моховидных не является главным.

Для того, чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для многих видов это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, в которой могут перемещаться сперматозоиды. И если антеридии и архегонии разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров, то даже дождевой воды может не хватать, для реализации оплодотворения. А ведь нередко мужские и женские особи разделены сотнями и даже тысячами метров. Есть, например, очень интересный вид Tortula, у которого мужские особи отмечены только в Европе, а женские - исключительно в Северной Америке. В таких условиях оплодотворение просто нереально.

И моховидные нашли выход в исключительно активном вегетативном размножении. Практически любая часть гаметофита - кусочки листьев, стеблей при благоприятных условиях может дать протонему, а через нее и новые растения. Большой кусочек слоевища или веточка могут развиваться в целое растение, минуя стадию протонемы.

Моховидные в подавляющем большинстве многолетние растения. Но независимо от продолжительности жизни все они низкорослы. Размеры моховидных колеблются от миллиметров до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встречаются более крупные моховидные. Так, живущие в воде мхи рода Fontinalis могут иметь стебли длиной до 60 см. и более. Такими же длинными являются и стебли некоторых мхов - эпифитов из рода Dawsonia, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев. Это - гиганты среди мохообразных.

В силу многих причин гаплоидная линия эволюции, избранная моховидными, оказалась невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Именно поэтому моховидные обречены оставаться мелкими растениями, кроме того, у них слабо развита водопроводящая и механическая система.

В целом, структурные возможности гаплоидного гаметофита оказались значительно ниже.

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 1692 | Нарушение авторских прав