АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Морфологічний розвиток довгастого мозку і моста

Довгастий мозок до моменту народження цілком розвинутий і дозрів у функціональному відношенні. Його маса разом з мостом у немовляти дорівнює 8 г, що складає 2% маси головного мозку (у дорослого ця величина близько 1,6%). Він займає більш горизонтальне, ніж у дорослих, положення і відрізняється ступенем мієлінізації ядер і шляхів, розмірами клітин та їх розташуванням.

В міру розвитку плоду розміри нервових клітин довгастого мозку збільшуються, а розміри ядра з ростом клітини відносно зменшуються. Кількість клітин на одиницю площі зменшується, і відбувається їх диференціація. Нервові клітини немовляти мають довгі відростки, у їх цитоплазмі міститься тигроїдна речовина. Пігментація клітин посилено виявляється з 3 – 4-літнього віку і збільшується аж до періоду статевого дозрівання.

Ядра довгастого мозку формуються рано. З їх розвитком пов’язане становлення в онтогенезі регуляторних механізмів дихання, серцево-судинної системи, травного каналу й ін. Ядра блукаючого нерву виявляються з другого місяця внутрішньоутробного розвитку. До цього часу в немовляти добре виражена ретикулярна формація, структура її близька до дорослого.

До півторарічному віку збільшується кількість клітин центру блукаючого нерва і добре диференційовані клітини довгастого мозку. Значно збільшується довжина відростків нейронів. До 7 років життя ядра блукаючого нерва сформовані так само, як і в дорослого.

Міст у немовляти розташований вище в порівнянні з його положенням у дорослого, а до 5 років розташовується на тому ж рівні, як і в дорослого. Розвиток моста пов’язаний з формуванням ніжок мозочка і встановленням зв’язків мозочка з іншими відділами центральної нервової системи. Внутрішня будова моста в дітейи не має відмінних рис в порівнянні з будовою йього в дорослої людини. Ядра розташованих у ньому нервів до періоду народження сформовані.

Функціональний розвиток довгастого мозку і моста. З розвитком структур довгастого мозку і моста пов’язане становлення регульованих ними функцій, особливо дихання, серцево-судинної системи, травного каналу та ін.

Дихальні рухи в людського плоду з’являються на 5 – 6-му місяці внутрішньоутробного розвитку і супроводжуються рухами м’язів кінцівок.

У 16 – 20-тижневих плодів мають місце одиничні спонтанні вдихи з підведенням грудної клітини і рук. У віці 21 – 22 тижнів з’являються невеликі періоди безупинних дихальних рухів, що чергуються з глибокими судомними вдихами. Поступовий час рівномірного регулярного подиху збільшується до 2–3 годин. У плоду 28 – 33 тижнів подих стає більш рівномірним, лише іноді змінюється одиничними, більш глибокими вдихами і паузами.

Вивчення розвитку дихального центра показало, що до 16 – 17 тижнів формується центр дихання довгастого мозку, що є структурною основою здійснення перших одиничних вдихів, до цього періоду дозрівають ядра ретикулярної формації довгастого мозку і шляху від довгастого мозку до дихальних мотонейронів спинного. До 21 – 22 тижнів розвитку людського плоду формуються структури центру дихання довгастого мозку, а потім дихального центра моста, що забезпечує ритмічну зміну вдиху і видиху.

У плоду і немовляти можна відзначити рефлекторні впливи на подих. Під час сну в перші дні життя дітейи можна спостерігати зупинку дихання у відповідь на звукове подразнення. Зупинка змінюється декількома поверхневими дихальними рухами і потім подих відновлюється. У немовляти добре розвинуті захисні дихальні рефлекси – чханя, кашель, рефлекс Кречмера, що виражається в зупинці дихання при різкому запаху.

Вплив вегетативної нервової системи на серце формується досить пізно, причому симпатична регуляція включається раніше, ніж парасимпатична. До моменту народження закінчується формування блукаючого і симпатичного нервів, а дозрівання серцево-судинних центрів продовжується після народження.

До моменту народження найбільш зрілими є харчові безумовні рефлекси: смоктальний, ковтальний та ін. Дотик і постукування по губах може викликати смоктальні рухи без збудження смакових рецепторів.

Початок прояву смоктального рефлексу відзначено в плоду у віці 16¹/₂ тижнів. При подразненні його губ спостерігається закривання і відкривання рота. До 21 –22-й тижня розвитку плоду смоктальний рефлекс цілком сформований і виникає при подразненні всієї поверхні обличчя і кистей рук.

В основі формування смоктального рефлексу лежить розвиток структур довгастого мозку і моста. Відзначено раннє дозрівання ядер і шляхів трійчастого, відвідного, лицьового й іншого нервів, з якими пов’язане здійснення смоктальних рухів, поворот голови, пошук подразника й ін. Раніше інших закладається ядро лицьового нерва (у 4-тижневого ембріону), у віці 14 тижнів у ньому ясно виділені окремі групи клітин, з’являються волокна, що зв’язують ядро лицьового нерва з ядром трійчастого. Волокна лицьового нерва уже підходять до м’язів ротової ділянки. У 16 тижнів кількість волокон і зв’язків цих центрів збільшується, починається мієлінізація периферичних волокон лицьового нерву.

З розвитком довгастого мозку і моста пов’язані деякі пізньо-тонічніі вестибулярнірефлекси. Установлено, що рефлекторні дуги цих рефлексів формуються задовго до народження. Так, у 7-тижневого зародка вже диференціюються клітини вестибулярного апарату, а на 12-й тиждень до них підходять нервові волокна. На 20-й тиждень розвитку плоду мієлінізуются волокна, що несуть збудження від вестибулярних ядер до мотонейронів спинного мозку. У цей же час формуються зв’язки між клітинами вестибулярних ядер і клітинами ядер окорухового нерва.

Серед рефлексів положення тіла у новонародженого добре виражений в перший місяць життя тонічний шийний рефлекс на кінцівки, який заключається в тому, що при повороті голови одноіменна рука і нога протилежної сторони згинаються, а на тому боці, в який повернута голова, кінцівки розгинаються.Цей рефлекс поступово зникає до кінця першого року життя.

РІСТ І РОЗВИТОК МОЗОЧКА

Морфологічний розвиток мозочка. Мозочок розвивається з 4-го мозкового міхура. В ембріональному періоді розвитку спочатку формується хробак, як найбільш древня частина мозочка, а потім – його півкулі. У новонародженого хробак мозочка виявляється більш розвинутим, ніж півкулі. На 4 – 5-му місяці внутрішньоутробного розвитку розростаються поверхневі відділи мозочка, утворяться борозни і звивини.

Маса мозочка в немовляти складає 20,5–23 г, у 3 місяці вона подвоюється, а в 6-місячної дітейи дорівнює 62–65 г.

Найбільш інтенсивно мозочок росте в перший рік життя, особливо з 5-го по 11-й місяць, коли дітейа учиться сидіти і ходити. В однорічної дітейи маса мозочка збільшується в 4 рази й у середньому складає 84–95 г. Після цього настає період повільного росту мозочка, до 3 років розміри мозочка наближаються до його розмірів у дорослого. До 6 років його маса досягає нижньої границі маси мозочка в дорослого. У 15-літньої дітейи маса мозочка – 149 г. Інтенсивний розвиток мозочка відбувається й у період статевого дозрівання.

Сіра і біла речовина мозочка розвивається неоднаково. У дітей ріст сірої речовини здійснюється відносно повільніше, ніж білої. Так, від періоду новонародженості до 7 років кількість сірої речовини збільшується приблизно в 2 рази, а білої – майже в 5 разів. Мієлінізація волокон мозочка здійснюється приблизно до 6 місяців життя, останніми мієлінізуються волокна кори мозочка.

З ядер мозочка раніш інших формується зубчасте ядро. Починаючи від періоду внутрішньоутробного розвитку і до перших років життя дітей ядерні утворення виражені краще, ніж нервові волокна. У дітей шкільного віку, так само як і в дорослих, біла речовина переважає над ядерними утвореннями.

Клітинна будова кори мозочка в немовляти значно відрізняється від дорослого. Її клітини у всіх шарах відрізняються за формою, розмірами і кількостю відростків. У немовляти ще не цілком сформовані клітини Пуркіньє, у них не розвинута нісслівська речовина, ядро майже цілком займає клітину, ядерце має неправильну форму, дендрити клітин слаборозвинуті. Повне формування клітинних структур мозочка здійснюється до 7–8 років.

У період новонародження і перших днів життя руйнування клітин мозочка суттєво не відбивається на регульованих ним функціях. Завершення розвитку ніжок мозочка, установлення їх зв’язків з іншими відділами центральної нервової системи здійснюється в період від 1 до 7 років життя дітейи.

Становлення рефлекторної функції мозочка зв’язано з формуванням довгастого, середнього і проміжного мозку.

РІСТ І РОЗВИТОК СЕРЕДНЬОГО МОЗКУ

Морфологічний розвиток середнього мозку. Ріст і функціональний розвиток середнього мозку пов’язані з розвитком інших відділів мозкового стовбура і формуванням його шляхів до мозочка і кори великих півкуль головного мозку.

У немовляти маса середнього мозку складає 2,5 г. Його форма і будова майже не відрізняються від середнього мозку дорослого. Ядро окорушного нерва добре розвито, його волокна мієлінізовані. Добре розвинуте червоне ядро, його зв’язки з іншими відділами мозку формуються раніше, ніж пірамідна система. Крупноклітинна частина червоного ядра, що забезпечує передачу імпульсів з мозочка до мотонейронів спинного мозку, розвивається раніше, ніж дрібноклітинна, через яку передається збудження від мозочка до підкіркових утворень мозку і до кори великих півкуль. Про це говорить той факт, що в немовляти пірамідні волокна мієлінізовані, а шляху, що йде до кори, ще немає. Вони починають мієлінізуватися з 4-го місяця життя.

Пігментація червоного ядра починається з 2-літнього віку і закінчується до 4 років.

У немовляти чорна субстанція являє собою добре виражене утворення, клітини якого диференційовані і їх відростки мієлінізовані. Мієлінізовані і волокна, що зв’язують чорну субстанцію з червоним ядром. Але значна частина клітин чорної субстанції не має характерного пігменту (меланину), що з’являється з 6 місяців життя і максимального розвитку досягає до 16 років. Розвиток пігментації знаходиться в прямій залежності з удосконаленням функцій чорної субстанції.

Функціональний розвиток середнього мозку. Ряд рефлексів, що здійснюються за участю середнього мозку, формується в період внутрішньоутробного розвитку. Уже на ранніх етапах ембріонального розвитку відзначені тонічні і лабіринтові рефлекси, оборонні й інші рухові реакції у відповідь на різні подразнення.

За 2–3 місяці до народження в плоду спостерігаються рухові реакції у відповідь на звукові, температурні, вібраційні та інші подразнення. На різкі звукові подразнення плід відповідає виникненням рухової активності. Але повторення того самого звуку приведе до зменшення і припинення відповідної рухової реакції.

У перші дні життя дітейи з’являється рефлекс Моро, який виражається в тім, що у відповідь на голосний раптовий звук у дітейи розгинаються руки в сторони під прямим кутом до тулуба, розгинаються пальці і часто тулуб і голова. Цей рефлекс зникає до 4-му місяця життя дітейи. Він зберігається у розумово відсталих дітей, і його вважають зв’язаним з незрілістю мозку.

Рефлекс Моро змінюється протилежною реакцією. Вона характеризується тим, що при такому ж різкому подразненні в дітейи виникає загальна рухова реакція з перевагою сгинаючих рухів. Вона нерідко супроводжується рухом голови й очей, зміною дихання чи затримкою смоктального рефлексу. Ця реакція названа реакцією переляку або здригування і розглядається як перший прояв орієнтовного рефлексу. При повторних подразненнях цей рефлекс зникає. З віком відповідь на подразнення стає менш узагальненою, з 2-й тижня життя з’являється зосередження на звуці, а на 3-му місяці виникає типово орієнтована реакція, що виражається в повороті голови убік подразника. Початкові стадії цієї реакції пов’язані з раннім формуванням рецепторів внутрішнього вуха, провідних шляхів і чотиригір’я, її удосконалення – з розвитком колінчатих тіл і коркового відділу слухового аналізатора.

До народження у плода добре розвинуті структури, що лежать в основі рефлексів, які виникають у відповідь на зорові подразнення. Первісною формою відповідних реакцій є захисні рефлекси. У новонароджених дітей дотик до вій, повік, конъюнктиви, роговиці або подув викликає негайно ж змикання вік. Зона цього рефлексу в немовляти ширше – у нього закриваються очі і при дотику до кінчика носа і чола. При освітленні сплячої дітейи повіки її стуляються сильніше. Рефлекторне миготіння (відповідь на швидке наближення предмета до очей) з’являється у 1,5 – 2 місяці життя.

У немовляти добре розвинений зіничний рефлекс. Зіничні рефлекси є навіть у недоношених дітей. Розширення зіниць на звукові і шкірні подразники з’являється з 10-й тижня життя дітейи. У 7 – 9-місячному віці ця реакція на шкірні подразники спостерігається в 64% обстежених дітей. Зіничний рефлекс на шкірні подразники спостерігається в 20% 2-місячних дітей, а в 6-місячних – у 87% випадків. Деякі дослідники при сильному подразненні шкіри спостерігали цю реакцію у всіх обстежених немовлят.

Протягом першого півріччя життя в більшості дітей виявляється тонічний рефлекс з очей на м’язи шиї. Він виражається в тому, що у вертикальному положенні тіла дітейи (не підтримуючи голову) при освітленні очей голова швидким рухом відкидається назад, тіло при цьому впадає в опістотонус (стан, при якому тіло вигинається назад унаслідок підвищення тонусу м’язів-розгиначів). Реакція зберігається доти, поки очі освітлені. Цей рефлекс особливо добре виражений у новонароджених дітей.

Лабіринтовий, чи настановний рефлекс на голову, унаслідок якого правильне положення в просторі займає спочатку голова, а потім усе тіло, у немовлятвідсутній. Цей рефлекс пов’язаний з формуванням вестибулярного апарату і червоних ядер. У новонароджених він виявляється в поодиноких випадках при похилому положенні тіла вниз головою. Цей рефлекс добре виражений з 2 – 3 місяців життя дітейи.

Лабіринтові рефлекси, що виникають при обертанні (відхилення голови й очних яблук убік, протилежну обертанню), за данным більшості дослідників, визначаються відразу після народження, вони добре виражені з 7-го дня життя дітейи. З перших днів життя спостерігається і ліфтна реакція, що у дітейи виражається в підніманні рук догори при швидкому опусканні тіла (рух «падіння»).

Рефлекси положення тіла в просторі, що залежні від правильного розподілу тонусу м’язів і суглобів, статичні, настановні і випрямні рефлекси формуються після народження, хоча рецептори, при подразненні яких вони виникають, в основному сформовані (зорові, шкірні, пропріорецептори м’язів і суглобів, рецептори внутрішнього вуха та ін.).

Їхнє формування пов’язане з подальшим розвитком головного мозку і кори великих півкуль. При цьому відбувається зміна найпростіших рефлекторних актів на більш складні. Так, вроджені попередні локомоторні акти – рефлекторні крокуючі, плавальні, плазуючі й інші в 4–5 місяців життя дітейи зникають. Першим зникає рефлекс з очей на шию (у 3 місяці), потім вестибулярна реакція на кінцівки (у 4–5 місяців); скорочення привідних м’язів протилежної ноги, що супроводжують колінний рефлекс, згасає до 7 місяців, перехресний сгинальний рефлекс у 7–12 місяців, а ручний і ніжний хапальний рефлекс переходить у довільне хапання до кінця першого року життя. До цього часу майже цілком зникає рефлекс Бабинского. Протягом першого року життя дітейа вчиться перевертатися на живіт, плазувати на животі і на колінах, сидіти, вставати і під кінець року ходити.

Протягом першого року життя великі півкулі усе більше впливають на діяльність інших відділів центральної нервової системи. У зв’язку з цим з 4 – 5 місяців з’являються довільні рухи, керовані кірковими центрами через пірамідні шляхи. Рухи в цей час мало загальмовані і виявляються сильніше, ніж у наступний період. Гальмування, що з’являється, пов’язують з розвитком смугастих тіл і кори великих півкуль.

РІСТ І РОЗВИТОК ПРОМІЖНОГО МОЗКУ І БАЗАЛЬНИХ ЯДЕР

Морфологічний розвиток проміжного мозку. Окремі формації проміжного мозку мають свої темпи розвитку.

Закладка зорового горба здійснюється до 2 місяців внутрішньоутробного розвитку. На 3-му місяці розмежовується таламус і гіпоталамус. На 4 – 5-му місяці між ядрами таламуса виявляються світлі прошарки нервових волокон, що розвиваються. У цей час клітини ще слабко диференційовані. У 6 місяців стають добре видними клітини ретикулярної формації зорового горба (таламус). Інші ядра зорового горба починають формуватися з 6 місяців внутрішньоутробного життя, до 9 місяців вони добре виражені. З віком відбувається їхня подальша диференціація. Посилений ріст зорового горба здійснюється в 4-літньому віці, а розмірів дорослого він досягає до 13 років життя.

В ембріональному періоді розвитку закладається підгорбна ділянка, але в перші місяці внутрішньоутробного розвитку ядра гіпоталамусу не диференційовані. Тільки на 4 – 5-му місяці відбувається нагромадження клітинних елементів майбутніх ядер, на 8-му місяці вони добре виражені.

Ядра гіпоталамуса дозрівають у різний час, в основному до 2 – 3 років. До моменту народження структури сірого горба ще цілком не диференційовані, що приводить до недосконалості теплорегуляції в немовлят і дітей першого року життя. Диференціація клітинних елементів сірого горба закінчується пізніше всього – до 13 – 17 років.

У процесі росту і розвитку проміжного мозку зменшується кількість клітин на одиницю площі і збільшується розмір окремих клітин і число провідних шляхів.

Відзначають більш швидкі темпи формування гіпоталамуса в порівнянні з корою великих півкуль. Терміни і темпи розвитку гіпоталамуса близькі до термінів і темпів розвитку ретикулярної формації.

Функціональний розвиток проміжного мозку. Про готовність ядер проміжного мозку до діяльності говорить наявність рефлекторних реакцій у немовляти на тактильні, смакові, нюхові, температурні і больові подразнення.

Сприйняття нюхових подразнень пов’язане з дозріванням нюхового і трійчастого нервів і відповідних ядер підгорбової ділянки. Рефлекси на нюхові і смакові подразнення в перші години після народження мають місце навіть у недоношених дітей. Немовлята розрізняють приємні і неприємні запахи, досить тонко розрізняють смакові подразнення.

Дія солодких смакових речовин на рецептори порожнини рота викликає в немовлят лизальні і смоктальні рухи, а дія гірких, кислих і солоних речовин викликає сильну слинотечу, зморщування обличчя, блювотні рухи.

Ці реакції є вродженими рефлексами, тому що існують до першого годування немовляти. Причому кисле сприймається з меншим невдоволенням, ніж солоне, а гірке – як саме неприємне. Розрізнення смакових речовин здійснюється краще при частковому насиченні, ніж натще чи при повному насиченні.

Регуляція температури тіла в немовлят і дітей першого року життя недосконала внаслідок недостатнього розвитку структур проміжного мозку (гіпоталамуса).

Розвиток базальних ядер. Базальні ядра розвиваються інтенсивніше, ніж зорові горби. Бліде ядро (паллідум) мієлінізується раніш смугастого тіла (стріатум) і кори великих півкуль. Установлено, що мієлінізація в блідому ядрі майже цілком закінчується до 8 місяців розвитку плоду. У структурах смугастого тіла мієлінізація починається в плоду, а закінчується тільки до 11 місяців життя. Хвостате тіло протягом перших 2 років життя збільшується в 2 рази, що пов’язують з розвитком у дітейи автоматичних рухових актів.

Рухова активність немовляти значною мірою пов’язана з блідим ядром, імпульси від якого викликають загальні некоординовані рухи голови, тулуба і кінцівок.

У немовляти паллідум добре зв’язаний із зоровимгорбом, підгорбовою ділянкою і чорною субстанцією. Зв’язок паллідума зі стріатумом розвивається пізніше, частина стріапаллідарних волокон виявляється мієлінізованою на першому місяці життя, а інша частина – лише до 5 місяців і пізніше.

Вважають, що такі акти, як плач, у моторному відношенні здійснюються за рахунок одного паллідума. З розвитком смугастого тіла пов’язана поява мімічних рухів, а потім уміння сидіти і стояти. Тому що стріатум гальмує паллідум, створюється поступовий поділ рухів. Для того щоб сидіти, дітина повинна уміти вертикально тримати голову і спину. Це з’являється в нього до 2 місяців, а піднімати голову, лежачи на спині, дітейа починає до 2–3 місяців. Сидіти починає до 6–8 місяців.

У перші місяці життя в дітей існує негативна реакція опори: при спробі поставити його на ніжки він піднімає їх і підтягує до живота. Потім ця реакція стає позитивною: при дотику до опори ніжки розгинаються. У 9 місяців дітейа може стояти за допомогою підтримки, у 10 місяців він стоїть вільно.

З 4 – 5-місячного віку досить швидко розвиваються різні довільні рухи, але вони ще тривалий час супроводжуються різноманітними додатковими рухами.

Поява довільних (таких, як схоплювання) і виразних рухів (посмішка, сміх) пов’язують з розвитком стріарної системи і рухових центрів кори великих півкуль. Голосно сміятися дитина починає з 8 місяців.

В міру росту і розвитку усіх відділів головного мозку і кори великих півкуль рухи дітейи стають менш узагальненими і більш координованими. Тільки до кінця дошкільного періоду установлюється визначена рівновага кіркового і підкіркового рухових механізмів.

РОЗВИТОК КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Морфологічний розвиток кори великих півкуль. До 4-го місяця розвитку плоду поверхня великих півкуль гладка і на ній відмічаються тільки вдавлення майбутньої бічної борозни, що остаточно формується тільки на час народження. Зовнішній кірковий шар росте швидше внутрішнього, що приводить до утворення складок і борозен. До 5 місяців внутрішньоутробного розвитку утворюються основні борозни: спочатку з’являється бічна борозна, після неї формується центральна, а потім мозолиста, тім’яно-потилична і шпорна. За даними деяких авторів, потилична і шпорна борозни розрізняються вже в 3-місячного плоду. Вторинні борозни з’являються після 6 місяців. До моменту народження первинні і вторинні борозни добре виражені і кора великих півкуль має такий же тип будови, як і в дорослого. Але розвиток форми і величини борозен і звивин, формування дрібних нових (третинних) борозен і звивин продовжується і після народження. За даними ряду авторів, до 5-тижневого віку малюнок кори можна вважати завершеним, але повного розвитку борозни досягають до 6 місяців.

У дітей з віком змінюється співвідношення між поверхнею мозку і його масою (маса мозку росте швидше, ніж поверхня), між схованою (що знаходиться усередині борозен і звивин) і вільною (що знаходиться зверху) поверхнею кори великих півкуль. Поверхня її в дорослої людини складає 2200–2600 см², з них ^1/₃ вільної і ²/₃ прихованої. У немовляти вільна поверхня лобової частки відносно невелика, вона збільшується з віком. Навпаки, поверхня скроневої і потиличної частки порівняно велика, з віком вона відносно зменшується (розвиток йде за рахунок збільшення прихованої поверхні).

До моменту народження кора великих півкуль має таку ж кількість нервових клітин (14–50 млрд.), як і в дорослого. Але нервові клітини немовляти незрілі за будовою, мають просту веретеноподібну форму з дуже невеликою кількістю відростків.

Сіра речовина кори великих півкуль погано диференційована від білої. Кора великих півкуль відносно значно тонше, ніж у дорослого; кіркові шари слабко диференційовані, а кіркові центри недостатньо сформовані.

Після народження кора великих півкуль розвивається швидко. Співвідношення сірої і білої речовини до 4 місяців наближається до того, що має місце в дорослого.

Після народження йде подальша мієлінізація нервових волокон у різних відділах головного мозку, але в лобових і скроневих ділянках цей процес знаходиться в початковій стадії. До 9 місяців мієлінізація в більшості волокон кори великих півкуль досягає гарного розвитку, за винятком коротких асоціативних волокон у лобовій ділянці. Стають більш виразними перші три шари кори.

До року загальна структура мозку наближається до зрілого стану. Мієлінізація волокон, розташування шарів кори, диференціювання нервових клітин в основному завершуються до 3 років.

У молодшому шкільному віці й у період статевого дозрівання триваючий розвиток головного мозку характеризується збільшенням кількості асоціативних волокон і утворенням нових нервових зв’язків. У цей період маса мозку збільшується незначно.

У розвитку кори великих півкуль зберігається загальний принцип: спочатку формуються філогенетично більш старі структури, а потім більш молоді. На 5-му місячному місяці, раніше інших, з’являються ядра, що регулюють рухову активність (4-е і 6-е поле прецентральної ділянки), але надалі 4-е поле розвивається трохи раніше, ніж 6-е. На 6-му місячному місяці з’являється ядро шкірного аналізатора – 1, 2 і 3-е поле постцентральної ділянки. Зоровий аналізатор (17, 18 і 19-е поле потиличної ділянки) виділяється в 6 місячних місяців, причому 17-е поле дозріває раніш 18-го і 19-го. Пізніше інших розвиваються філогенетично нові ділянки: лобова (на 7-м місячному місяці), нижньотім’яна (у цей же час), потім височно-тім’яна і тім’яно-потилична. Істотні зміни в дозріванні центра язика відбуваються до 17–20 місяців. Філогенетично більш молоді відділи кори великих півкуль у немовлят розвинуті слабкіше і з віком відносно збільшуються, а більш старі, навпаки, з віком зменшуються.

Функціональні особливості розвитку кори великих півкуль. У немовляти великі півкулі головного мозку не мають регулюючий вплив на нижчерозташовані відділи центральної нервової системи. Кора великих півкуль і пірамідні шляхи не регулюють рухів, тому в новонароджених вони мають узагальнений характер і не мають цілеспрямованості, за винятком рухів, пов’язаних із прийомом їжі.

Підвищення м’язового тонусу в перші дні після народження пов’язують з недостатньою зрілістю кори великих півкуль. Вважають, що на ранніх етапах періоду новонародженості функції дітейи регулюються в основному проміжним мозком. Рефлекторні дуги безумовних рефлексів проходять через зорові горби і паллідум.

У немовлят тварин подразнення моторної зони кори у віці до 10 днів не викликає відповідної рухової реакції, а екстирпація (видалення) окремих ділянок рухової зони не приводить надалі до збудження рухів, тоді як у дорослого така операція приводить до паралічу.

Поводження немовляти в навколишньому середовищі регулюється шкірними, смаковими, статичними і статокінетичними безумовними рефлексами.

У новонароджених дітей відзначається підвищена збудливість і легка стомлюваність кори великих півкуль головного мозку. При дії безумовних подразників спостерігається широка генералізація нервових процесів. У тварин у перші години після народження спостерігаються недиференційовані відповіді на подразнення, що виникають після тривалого латентного періоду. До 2-му місяця життя збудливість стає такою ж, як і в дорослого.

До 20-го дня життя дітейи зростають сила і концентрація нервових процесів при здійсненні безумовних поживних рефлексів. Це пов’язано зі звуженням рефлексогенних зон, зменшенням латентного періоду рефлексів і розвитком гальмування. При розвитку безумовних оборонних реакцій генералізація зменшується пізніше – тільки до півтора місяців.

Функціональний розвиток кори великих півкуль пов’язаний з віковими особливостями формування умовних зв’язків.

Ці питання розглядаються далі.

ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ ЛЮДИНИ І ЇЇ ОСОБЛИВОСТІ

Перша і друга сигнальні системи. В останні роки життя І. П. Павловим було розроблене вчення про специфічний для людини «надзвичайний додаток до механізму вищої нервової діяльності»–другу сигнальну систему. Людина придбала здатність сприймати, вимовляти слова і реагувати на слова. І людина, і тварина встановлюють зв’язок із середовищем за допомогою як простих, так і складних безумовних і умовних рефлексів. З цих рефлексів складається єдина сигнальна система тварин і перша сигнальна система людини. У людини ж, крім цього, розвивалася здатність нової сигналізації словом. Ця здатність виникла завдяки праці.

Слово – сигнал сигналів, зв’язаний із усіма видами діяльності організму, все що їх заміняє і сигналізує. Слово може викликати всі ті ж дії і реакції, що і зовнішні і внутрішні подразнення. Слово узагальнює сигнали першої сигнальної системи. Аналізування і синтезування цих нових узагальнених сигналів і складає спеціально людське мислення.

Людський мозок відбиває дійсність найбільш повно завдяки другій сигнальній системі. Діяльність другої сигнальної системи рефлекторна і підкоряється тим же законам, що і діяльність першої. Вона здійснюється завжди за принципом рефлексу. Умовні сигнали другої сигнальної системи утворяться дуже швидко і часом з місця, при першому застосуванні словесного подразника.

Еферентні імпульси, що йдуть з центральної нервової системи до органів язика, викликають їхню діяльність; це спричиняє аферентні імпульси, що надходять у кору і сигналізують кожен етап проголошення слова. Чутні і видимі слова обумовлені не тільки діяльністю рухового, але і слухового і зорового аналізаторів. Тому друга сигнальна система не може бути віднесена до якої-небудь визначеної зони кори великих півкуль, оскільки вона охоплює усі види сигналізації і пов’язана з усіма видами діяльності організму. Вважають, що обидві сигнальні системи нерозривно пов’язані одна з одною і з їх безумовнорефлекторною основою, вони функціонують як єдине ціле. Якщо вироблена умовна реакція на звучання дзвоника, досить вимовити слово «дзвоник», щоб реакція з’явилася. Якщо загасити реакцію на дзвоник, то слово «дзвоник» перестане неї викликати. Це свідчить про нерозривний зв’язок у людей обох сигнальних систем і про неминучу вибіркову іррадіацію збудження з першої сигнальної системи в другу. Тісний зв’язок обох сигнальних систем чітко видний при утворенні складних у наступному автоматизованих реакцій.

Слово як подразник для людини має узагальнююче значення. Слово діє завжди закладеним у ньому поняттям. Якщо виробити умовний рефлекс на слово «доріжка», то слово «стежина», по звучанню відмінне від першого, викликає з першого ж разу таку ж реакцію, оскільки зміст цих слів однаковий. Узагальнення може бути різного ступеня: перший ступінь узагальнення – слово заміщає один визначений предмет, наприклад конкретний стіл. Слово відповідає образу предмета. Другий ступінь узагальнення: слово-символ декількох різних столів (столовий, письмовий, журнальний і ін.). Значення слова тут значительно ширше, ніж знак одиничного образа предмета. Третій ступінь узагальнення – слово є об’єднуючим образи різнорідних предметів, наприклад слово «меблі». Значення такого слова ще більш загальне, ніж двох попередніх ступенів узагальнення. У слові може бути і більш широке узагальнення, що поєднує ряд узагальнень попередніх ступенів. Сигнальне значення такого слова надзвичайно широке (наприклад, слово «річ»).

ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ ДІТЕЙ ДО 1 РОКУ

Методика дослідження. При вивченні вищої нервової діяльності дітей до 1 року користуються особливою методикою, відмінною від тих, котрі застосовують у дослідженнях на старших дітях і дорослих людях. Пояснюється це анатомо-фізіологічними особливостями грудних дітей, зокрема слабістю і недосконалістю рухового апарата і великою вразливістю слтзової оболонки рота. Ці особливості визначили вибір умовного і безумовного подразників. М. І. Касаткин розробив методику вивчення умовних рефлексів у дітей (Рис.7). Немовля поміщають в спеціальну ізольовану камеру, відділену від приміщення експериментатора полотняною ширмою з вічком для спостереження. Це дозволяє експериментатору приходити на допомогу дитині, якщо в цьому є необхідність. Дитину кладуть у ліжечко, під матрацом якої вмонтовані прилади, що реєструють його рухову активність. Строга ізоляція дітейи від експериментатора і сторонніх подразнень дуже важлива, тому що діти, особливо у віці 3–4 місяців, дуже жваво реагують на кожен новий подразник. Експерименти проводяться в умовах, у яких природний плин фізіологічних процесів не порушується.

Рис. 7 Схема установки для дослідження
орієнтованих умовних рефлексів у грудних дітей

Умовні рефлекси в дітей цього віку виробляються на основі поживних чи захисних безумовних рефлексів. Показниками харчової реакції служать смоктальні рухи губ, искательные рухи голівки і загальна рухова активність дітейи. Захисні рефлекси виражаються в мигальних рухах, що виникають при подуві слабкого струмка чистого повітря з газометра на перенісся дітейи.

Умовні подразники даються середньої сили, тому що надмірна сила подразнення викликає безумовну реакцію, слабка ж не робить належного ефекту.

Натуральні умовні рефлекси. Уже на 6–8-у добу життя дітей М.І.Касаткін відзначив лейкоцитоз (збільшення числа лейкоцитів) після прийому їжі. На 8-у добу лейкоцитоз з’явився за 15 хв до прийому їжі. Припустивши, що це явище умовнорефлекторне, дитині змінили режим харчування, і через 2–3 дні лейкоцитоз виникав до моменту нового часу годування. У немовлят на 8–9-у добу життя спостерігали підвищення газообміну в зв’язку з термінами годування.

Рефлекс на положення під час годування викликається комплексом пропріоцептивних, вестибулярних і тактильних подразників. Показником вироблення умовного рефлексу служать пошукові рухи голівки, смоктальні рухи і реакція заспокоєння дітейи.

На 9-у добу життя рефлекс з’являється лише в незначної частини дітей, на 10-у – у 26%, а на 11-у – у 66% дітей, причому рефлекс з’являється не тільки на положення для годування, але і при ряді підготовчих операцій (перепеленання і піднімання на руки).

Умовнорефлекторні реакції з’являються в немовлят тим раніше, чим вище в них збудливість нервової системи. С. Д. Мелешко спостерігав появу реакції на положення для годування в збудливих дітей на 2–5-у доба після народження. Натуральні, природні умовні рефлекси як вегетативні, так і на вплив зовнішніх подразнень з’являються в дітей на дуже ранніх стадіях розвитку. Той факт, що умовні рефлекси виникають рано, переконує в необхідності правильного виховання дітей з перших днів життя.

Штучні умовні рефлекси. Утворення рефлексів при застосуванні штучних подразників з різних аналізаторів відбувається значно пізніше, причому велике значення має їх фізіологічна значимість. За даними М.І.Касаткіна, у середині першого місяця життя спочатку виникають умовні рефлекси на слухові і вестибулярні подразники. Починаючи з другої половини другого місяця життя можна утворити умовні рефлекси на нюхові і смакові подразнення, наприкінці другого місяця і на зорові і шкірно-тактильні.

Швидкість утворення умовних рефлексів залежить від віку. Чим раніше розпочате вироблення рефлексу, тим більшої кількості сполучень воно вимагає. Так, наприклад, у дітейи на 15-у добу життя зоровий захисний рефлекс уперше був помічений після 244 сполучень, а в дітейи на 47-у добу життя – після 37 сполучень.

Розвиток умовного рефлексу в дітей проходить через ряд етапів, чи стадій. Першу стадію називають стадією неспецифічних реакцій. Для неї характерна поява орієнтованої реакції – загальної неспецифічної реакції на новизну подразника (здригування і завмирання). Друга стадія – стадія гальмування – виражається в припиненні чи зменшенні діяльності дітейи. Фізіологічне значення стадії гальмування полягає в усуненні умовним подразником сторонніх подразнень. Далі випливає третя стадія нестійкого умовного рефлексу, при якій не завжди з’являється реакція на дію сигналу. Ця стадія змінюється стадією стійкого умовного рефлексу. Рефлекс виникає постійно при кожному пред’явленні умовного подразника. Він стає виразним і добре вираженим. Одночасно прихований період рефлексу помітно скорочується.

Тривалість цих стадій залежить від безлічі причин: від віку дітей, від характеру рецептора, з якого рефлекс виробляється, від індивідуальних особливостей дітей.

Основою утворення умовного рефлексу в дітей є орієнтувальний рефлекс. Уже на другий день після народження дитина припиняє смоктальні рухи при дії світлових, звукових і шкірно-тактильних подразнень.

Гальмування умовних рефлексів. У корі великих півкуль дітей мають місце явища гальмування. З перших днів життя дітейи з’являється безумовне гальмування – індукційне і позамежне. Якщо дія якого-небудь подразника (тон) продовжується дуже довго, орієнтувальна реакція що виникла зникає, гальмується. Це позамежне гальмування виникає в результаті низької лабільності нервових клітин кори дітей цього віку.

Індукційне гальмування виявляється теж як гальмування при виникненні орієнтованої реакції. Нове вогнище збудження гальмує наявне в корі збудження. Обидві ці форми безумовного гальмування легко розвиваються в дітей в наслідок відносної слабості процесу збудження, недостатньої його концентрації, сильної орієнтованої реакції.

Умовне гальмування виробляється в дітей нелегко, причому всі дослідники відзначають великі індивідуальні коливання в термінах його появи. Диференціювання слухових подразнень у дітей може виникнути вже на другому місяці життя. У цьому віці можна віддиференціювати два звуки, якісно різних, наприклад, дзвоник і тон. Розрізнення двох тонів, що відрізняються один від одного майже на октаву, можливо лише на 3-му місяці життя. Більш тонке диференціювання тонів (різниця в 5,5 тону) виникає на 4–5-му місяці. На 5–7-му місяці життя спостерігається ще більш тонке диференціювання (3,5–2 тону), однак лише в окремих дітей. Так само повільно і поступово розвивається здатність диференціювати подразники інших модальностей. Трохи раніше виробляється диференціювання вестибулярних подразнень. Погойдування в одній площині було віддиференційовано від погойдування в іншій площині у віці 1 місяця 20 днів.

З неменшими труднощами удається виробити згасаюче гальмування. В одному з досвідів із згасанням рефлексу положення для годування, незважаючи на щоденне багаторазове непідкріплення його, він не згас протягом двох тижнів. Особливо пізно і важко виробляється в дітей запізнювання. У дослідженнях на 3-місячних дітях його удалося спостерігати лише після 350 сполучень.

Особливість вищої нервової діяльності дітей до року життя – утворення умовнорефлекторних реакцій на комплекс інтероцептивних подразників. Екстероцептивні подразники мають у цьому віці другорядне значення, лише до самого кінця року вони починають відігравати велику роль. Тому протягом усього першого року для правильного розвитку дітей має особливе значення строгий режим дня. Завдяки цьому в дітей виробляється тимчасовий ритм активності прийому їжі, гри і відпочинку.

ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ ДІТЕЙ У ВІЦІ ВІД 1 ДО 3 РОКІВ

Особливості вироблення умовного рефлексу. У дітей 1–2 років умовний рефлекс сильно розтягнутий у часі. Спостерігається іррадіація збудження; рухова реакція руки супроводжується рухом ноги.

У дітей 2–3 років поява умовного подразника викликає живу орієнтувальну реакцію. Діти цього віку після перших днів роботи стають непосидющими, неспокійними. Утворення позитивних зв’язків відбувається після тривалої стадії нестійкрго рефлексу. У ряду дітей сформований рефлекс знову стає нестійким.

Швидкість вироблення умовного рефлексу в цьому віці дуже індивідуальна. Велике значення має характер як умовного подразника, так і підкріплення.

Гальмування умовних рефлексів. У віці від 1 до 3 років добре розвинуте безумовне гальмування. Причиною цього варто вважати орієнтовний рефлекс, що чітко виявляється. Якщо під час їди з’явиться стороння людина, дитина перестає їсти. Діти через добре виражений орієнтовний рефлекс легко відволікаються. Усе нове викликає орієнтовану реакцію, що гальмує наявну активність дітей.

Голосний окрик, монотонність тривало здійснюваної діяльності викликають позамежне гальмування. У кіркових нейронах (клітинах низької лабільності) сильне подразнення, що перевищує межу їх функціональної можливості, легко викликає гальмування.

Безумовне індукційне гальмування спостерігається у дітей також у випадку, якщо в них виражений стан домінанти, наприклад, коли дитина зосереджено й захоплено грає, а її кличуть обідати або йти гуляти.

У дітей до 3 років важко виробляються диференціювання. Диференціювання тактильних подразнень при користуванні захисним (мигальним) рефлексом у віці від 1 до 3 років узагалі не виробляється. Іноді спостерігаються зміни в поводженні дитини: вона злазить зі стільця і якийсь час може бути нерухомою чи лягає на підлогу, лізе на ліжко.

При застосуванні хапального рефлексу в якості підкріплення диференціювання з’являється після великого числа підкріплень і дуже неміцне.

Диференціювання слухових подразників відбувається значно легше. Так, при диференціації переривчастого звучання дзвінка від суцільного перші ознаки розрізнення з’явиляються після 2 – 7 поєднань. Однак міцності її домогтися не вдається.

Діти у віці 1–3 років при диференціюванні враховують усі деталі обстановки. Той самий подразник у різних умовах викликає неоднакову реакцію. Дитина у віці 1 року 2 місяців, побачивши мило в руках няньки в умивальній кімнаті, починає плакати. Вигляд мила в руках тієї ж няньки в їдальні викликає лише швидко ліквідовану орієнтовану реакцію.

Легко виробляються в цьому віці динамічні стереотипи, причому велике значення має тренування цього процесу. Наприклад, у дітей у віці 1 року 6 місяців вироблення першого стереотипу вимагало 40,5поєднань, другого – 25, третього – 13 і четвертого – 6. Зате переробка стереотипу для дітей цього віку є нездійсненним завданням. Для переробки старого стереотипу застосовували 50–75 поєднань, однак після припинення нового підкріплення відновлювався старий стереотип. Цей факт свідчить про малу рухливість нервових процесів у дітей цього віку.

Розвиток мови в дітей. Задовго до того, коли дитина навчиться вимовляти слова, вона починає реагувати на слова, вимовлені навколишніми. Відбувається утворення умовних зв’язків між безпосереднім подразником і його словесним позначенням, яке дитина чує від оточуючих. Наприклад, дититні говорять «покажи вушка», роблячи відповідне рух його руками. У такий же спосіб дитина привчається робити ігрові рухи, наприклад, при словах «ладусі, ладусі», «сорока кашку варила» і т.д.

Добре відомо, що словесні подразники здобувають важливе значення в другу половину першого року життя. Спочатку вони відіграють роль лише одного поки компоненту з комплексу безпосередніх подразників, потім починають здобувати самостійне значення й у наступному, у міру оволодіння мовою, самі стають сигналами безпосередніх подразників. Так, наприклад, коли дитині, що знаходиться в спальні на руках у матері, ставлять запитання: «Де тато?», діє комплекс кінестезичних, зорових і звукових компонентів подразників. Цей комплекс викликає реакцію – поворот голівки й очай до батька. Варто випасти одному з компонентів – і реакціявідсутня. Це відбувається, якщо змінити положення дитини (покласти в ліжечко), обстановку (перенести дитину в їдальню) чи змінити інтонацію питання. Отже, словесний компонент – член комплексу – виявляється далеко не основним. Усі компоненти обстановки мають однакове значення. Дитина 9 місяців уже правильно реагує на питання і на руках у матері, і в іншій кімнаті, і лежачи в ліжечку, якщо зберігається питальна інтонація. У цьому випадку навіть заміна слів «Де тато?» складами «та-та-та?» викликає правильну реакцію. Подальша практика мовного позначення реакції ще більше підвищує значення слова серед інших компонентів комплексного подразника. Приблизно до 10 місяців обстановка втрачає значення, і слово здобуває самостійну роль, підкоряючи собі всі інші компоненти комплексу. Дитина повертає голівку до батька в будь-якій обстановці, якщо йому ставлять запитання: «Де тато?» Звільнення слова з комплексу відбувається тому, що всі інші компоненти комплексу міняються; що ж стосується словесного компонента, то він залишається незмінним і часто повторюється.

У віці від 1 до 3 років дитина опановує вимовлянням слів. Протягом цього періоду мова дітей бурхливо розвивається. До 2 років у дітей запас слів досягає 200–400. При вимовлянні слів дитина виділяє часто склади з наголосом, приєднує їх до першого складу і лише пізніше відпрацьовує проголошення всього слова. Наприклад, «молоко» він вимовляє «моко». Часто дитина будує фрази з окремих складів («дем гy» – підемо гуляти). Велике значення в оволодінні мовою мають кінестезичні подразники. Так, наприклад, розрізнення дітьми слів «стіл» і «стілець», стає можливим тільки тоді, коли дитина проробила зі стільцем і столом деякі рухи. У результаті різноманітних дій із предметами на словесне позначення цих предметів виробляються умовні зв’язки.

У цей період дитина опановує граматичним ладом язика. У цьому процесі величезна роль наслідувального рефлексу. Якщо язик навколишніх правильна, правильний і граматичний лад дитячої язика, у протилежному випадку дитина говорить неправильно.

Формування слова як поняття. Слово допускає узагальнення. У процесі розвитку дитини словесний подразник перетворюється в узагальнене поняття не відразу. Особливу роль у перетворенні значения слова грає руховий аналізатор. Це чітко демонструється експериментом, у якому в двох групах дітей у віці 1 року 3 місяців утворювали умовні рефлекси на слово «лялька». У першої групи дітей з лялькою виконували три дії.

У дітей другої групи на слово «лялька» утворили 30 умовних рефлексів, кожний з яких вимагав визначеного руху: «лялька; ось лялька», «візьми ляльку», «роздягни ляльку», «поклади ляльку», «накрий ляльку» і т.д. Обидві групи дітей отримали по 1500 сполучень слова «лялька» з діями над лялькою. З дітьми обох груп були проведені контрольні іспити. Перед дитиною розкладали іграшки, серед яких було кілька ляльок, у тому числі і та, з якими віна здійснювавала ті чи інші дії. Давався звичайний для дітей словесний подразник: «Дай ляльку». Усі діти першої групи виконали вимогу, вибравши конкретну ляльку, з яким вони мали справу. Діти другої групи брали з іграшок як ту ж конкретну ляльку, так і інші. Отже, для дітей першої групи слово «лялька» не стало узагальнюючим. Для дітей другої групи це слово вже стало поняттям, тому що воно поєднувало безліч усіляких ляльок. Таким чином, для вироблення поняття має значення не загальна кількість підкріплень, а кількість різноманітних дій із предметом, позначенням якого є слово. Узагальнюючі властивості словесних подразників краще виражені при утворенні умовних зв’язків за участю рухового аналізатора, а не зорового. Тому ігрова й орієнтована діяльність дітей має велике значення у формуванні простих мовних узагальнень дітей.

Роль рухового аналізатора стає особливо помітною, коли дитина починає говорити. Кожне вимовлене дитиною слово викликає безліч пропріорецептивних імпульсів від мовного апарату. Ця обставина має дуже велике значення.

Ще І. П. Павлов, звертаючи увагу на значення «слова вимовного», мав на увазі надходження афферентних імпульсів у кору від органів здійснення язика.

Значення рухової активності дітей в розвитку мови було чітко продемонстроване М. М. Кольцовою (1970). Діти у віці від 1 року 1 місяця до 1 року 4 місяців були розділені на три групи. Перша група дітей була на звичайному руховому режимі в манежі; друга група дітей щодня протягом 20 хв вільно пересувалася по кімнаті; третя група мала щодня протягом 20 хв тренування пальців у складанні пірамід, нанизуванні ґудзичків на дріт та ін.

У першої групи дітей при показі іграшки і називанні її експериментатором навіть на 30-й дослідний день не було ніяких голосових реакцій. У другої групи в тих же умовах з 6-го дослідного дня з’являлися мовні звуки, поки не подібні з вимовленими, а з 12-го дня спостерігалося більш точне відтворення звуків експериментатора. Діти третьої групи з другого дня знайшли голосові реакції, що відразу мали подібність з мовою експериментатора. Ці дані свідчать про велику роль пропріорецептивних імпульсів у розвитку язика дітей.

У більш старшому віці, коли дитина опановує письмом та мовою, додаються імпульси від м’язів, що здійснюють рух пишучої руки і зорових аферентних сигналів при читанні іписьмі. Інтеграція всіх цих аферентних імпульсів і приводить до формування слова як поняття і до ускладнення характеру узагальнення.

ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ ДІТЕЙ ДОШКІЛЬНОГО ВІКУ

Методи вивчення. У дітей до 4–5 років умовні рефлекси виробляють на базі харчового рефлексу.

Дітей спочатку привчають користуватися приладом, за допомогою якого дається безумовне підкріплення. Дитина сідає перед «подавалкою»–жолобком, у який експериментатор зі своєї кімнати опускає цукерку. Коли цукерка з’являється, експериментатор натискає руку дитини, у яку вкладається балон, що відкриває заслінку жолобка, і дитина може взяти цукерку. Сила реакції реєструється спеціальним приладом – рефлексометром.

Харчова методика придатна для роботи з дітьми до 4– 5 років. У дітей старшого віку харчова домінанта значно слабкіше. Маленькі діти беруть цукерку, як тільки побачать її, старші діти просять дозволи взяти цукерку.

Для вивчення вищої нервової діяльності старших дітей використовують хапальну методику, засновану на орієнтовно-дослідницькій реакції. Як і при харчовій реакції, дітей привчають користуватися приладом, що подає підкріплення. Замість жолобка, по якому подається цукерка, перед дитиною екран. При висвітленні екрану дослідник стискає руку дитини з балоном, і на екрані з’являється картинка. Зміна картинок підтримує орієнтовно-дослідницький рефлекс. Часто замість стискання руки дитини з балоном застосовують словесне підкріплення: «Натисни на балон». У цій методиці утвориться зв’язок безпосереднього подразника зі словом, тому рефлекси, вироблені на її основі, називають умовно-умовними.

Особливості вироблення умовного рефлексу. У дітей дошкільного віку дуже жива орієнтовна реакція на експериментальну обстановку. Вони усі оглядають, хапають, задають багато питань. Сам характер орієнтовної реакції помітно змінюється. Якщо діти 2 років знайомляться з предметами, обмацуючи і повертаючи їх, молодші дошкільники цікавляться предметами, визначаючи форму і значення не як результат оперувания з ними, а на око, використовуючи раніше утворені рефлекси і словесні позначення предметів, тобто минулий досвід.

Процес утворення умовних рефлексів відбувається в дітей цього віку дуже швидко. При будь-якому підкріпленні, руховому, оборонному, харчовому, мовному, умовні рефлекси утворяться за 2–5 проб. У процесі вироблення умовного рефлексу добре виражена стадія нестійкого умовного рефлексу. Якщо перша умовна реакція з’являється після 2–4 поєднань, то стійка після 15–17 поєднань, а часом лише після 70.

Рухова умовна реакція розтягнута в часі, її інтенсивність невелика. У більшості дітей добре виражена іррадіація збудження: основний умовнорефлекторний рух супроводжується додатковими руховими реакціями. Усе це свідчить про перевагу збудження над гальмуванням у дітей дошкільного віку.

Безумовне гальмування. У дітей дошкільного віку швидко розвивається безумовне гальмування. У них у процесі вироблення умовного рефлексу спостерігається різке зменшення величини умовної реакції і збільшення її латентного періоду. Так, при перших застосуваннях дзвоника величина реакції складала 28–35 поділок приладу, а після 26–27 застосувань – 3 поділки. Часто одні діти ставали сонливими до кінця досліду, а в інших, навпаки, підвищувалася рухова активність. У деяких дітей під час досліду з’являлися фазові зміни збудливості – початкове її підвищення і наступне зниження. Такі зміни характеру реакції дітей свідчать про швидкий розвиток в них позамежного гальмування. Про це ж свідчатть досвіди з виробленням у дітей рефлексів на чотири різних тони зростаючої сили. Майже в 50 % дітей дошкільного віку подача другого тону вже приводила до помітного зниження ефекту внаслідок розвитку позамежного гальмування. У 26 % дітей позамежне гальмування виявилося при застосуванні третього тону, у 20 % дітей – четвертого.

Індукційне гальмування теж гарно виражене в дітей дошкільного віку. Додатковий подразник викликає у дітей інтенсивну орієнтовну реакцію, що супроводжується або повним гальмуванням умовної реакції, або зменшенням її величини. Лише в деяких дітей додатковий подразник не викликає змін умовного рефлексу.

Умовне гальмування. Згасання умовних рефлексів у 4–6-літніх дітей розвивається дуже повільно. Згасання поживних рефлексів відбувається легше, ніж орієнтовних. Стійке вгасання поживних рефлексів спостерігається в середньому після 40 непідкріплень, орієнтованих – після 56.

Утворення диференціювань в дітей цього віку відбувається значно легше, ніж у дітей першого року життя.

Друге диференціювання з’являється й стає сталим раніш, ніж перше, що свідчить про можливість тренування цього процесу.

Діти 3,5–4 років диференціюють подразники, що розрізняються за кольором, формою, величиною, кількостю і їхньому розташуванню, переважно за одною ознакою, в основному за кольором. Деякі діти диференціюють за двома ознаками: за кольором і формою. Величина, кількість і розташування фігур багатьма дітьми в словесних звітах не згадуються. Досліди показали, що вичленовування й узагальнення подібних ознак декількох подразників стає важливою рисою вищої нервової діяльності вже у віці 3,5–4 років. При виключенні ознаки, що домінувала, (червоного кольору) здатність диференціювати подразники зберігається, однак знов-таки диференціювання здійснюється по одній ознаці: або величині, або кількості фігурок.

У дітей 5–6 років розрізнення й узагальнення подібних подразників відбувається вже не за одним а за 2–3, а іноді за 4 ознакам. Значимість окремих ознак була вже іншою: основним у багатьох дітей були величина, кількість фігур. Аналіз подразників у цьому віці здійснюється при обов’язковій участі язика.

Запізнілі рефлекси виробляються в дітей дошкільного віку з величезними труднощами. У більшості дітей рефлекс не утворюється навіть після 250 сполучень. Діти сонливі і мляві під час досліду по виробленню запізнілого гальмування.

У дітей 3–4 років вже в значній мірі розвинута синтетична діяльність кори великих півкуль. Це виявляється в утворенні в них великого числа різних стереотипів. У дітей 5–7 років легко утворюються стереотипи на подразники, що складаються з трьох компонентів: двох позитивних подразників і одного негативного. Перший міцний кірковий стереотип утвориться після 30–35 подань системи подразників. Якщо в дітей спочатку був вироблений стереотип на два подразники, то наступне утворення стереотипів на більше число подразників відбувається швидше. Перша переробка стереотипу можлива лише після 13–15 подань системи подразників, друга ж здійснюється після 2–3 подань.

У дітей дошкільного віку слово здобуває усе більше узагальнююче значення.

У дітей ясельного віку відзначається узагальнення тільки першого і другого ступеня, коли слово заміняє образ якогось конкретного предмета або дуже подібного з ним. Наприклад, слово «лялька» вони або відносять до визначеної ляльки, або до всіх ляльок. У дошкільників з’являється більш широке узагальнення третього ступеня, коли лялька поруч з іншими предметами порозумівається словом «іграшка». До 4–5 рокам з’являється і наступна ступінь узагальнення: такі поняття, як іграшка, книги, посуд, формують нове поняття – «річ».

Таким чином, у дошкільників умовні рефлекси незалежно від характеру підкріплення – харчового, оборонного, мовного – утворяться швидко. Усталюються ці рефлекси після великого періоду нестійкого рефлексу. Сила умовних рефлексів відносно невелика і помітно виснажується при повторних пробах, що свідчить про виразність у цьому віці процесів позамежного гальмування. Рефлекторна відповідь розтягнуть у часі.

ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ ДІТЕЙ ШКІЛЬНОГО ВІКУ

Вища нервова діяльність дітей 7–10 років. Утворення умовних рефлексів у дітей цього віку відбувається швидко. Перша умовна реакція при орієнтовно-дослідницькому підкріпленні з’являється на 5–6-му підкріпленні. Стадія нестійкого умовного рефлексу значно менш виражена; найчастіше на 8–9-му поєднанні вже спостерігається міцний рефлекс. Реакції індивідуалізовані; в урівноважених і збудливих дітей при 2–4 поєднаннях відбувається зміцнення рефлексів, тобто з місця, в інертних і легкогальмованих – після 12–14 поєднань.

Велике значення має характер рефлексу, на базі якого утворюється тимчасовий зв’язок. На ігровому або орієнтовно-дослідницькому підкріпленні умовні реакції легше виробляються, ніж при інших підкріпленнях. Гальмування в дітей цього віку помітно відрізняється від гальмування в дошкільників: обидві форми безумовного гальмування менш виражені. Індукційне гальмування залежить від характеру застосовуваного подразника. Наприклад, умовно-харчовий слюновидільний рефлекс на метроном може цілком загальмуватися, а руховий харчовий зберігається.

Усі форми умовного гальмування здобувають велике значення. Диференційоване гальмування добре виражено. Неоднаково здійснюється дітьми диференціювання подразників різного характеру: різні ландшафти диференціюються молодшими школярами легко, зображення тварин сутужніше, найменш доступні в цьому віці кількісні диференціювання. Діти у віці 7–10 років при диференціюванні комплексних подразників, основний комплекс яких – кількість предметів, звертають увагу на випадкові, другорядні ознаки, що супроводжували числовий компонент. Так, наприклад, картинки з різною кількістю зображуваних предметів діти розрізняють по величині зображення і по його положенню на картинці, але не по числу предметів. Диференціювання складних подразників відбувається за конкретними і наочними ознаками. Рухливість нервових процесів у цьому віці гарна.

Переробка подразників (позитивного на негативний і навпаки) відбувається легко.

Словесні звіти дітей цього віку докладні, цілком відповідають обстановці і конкретні.

Вища нервова діяльність дітей старшого шкільного віку. У період статевого дозрівання підвищена активність внутрішньосекреторної функції статевих залоз впливає дуже помітним чином на вищу нервову діяльність підлітків. У цей період спостерігається підвищення збудливості нервової системи, виникає широка іррадіація нервових процесів.

У цей період у підлітків спостерігається різка неврівноваженість нервових процесів, наростання збудливості й ослаблення внутрішнього гальмування. Експериментальне вивчення вищої нервової діяльності підлітків показало утруднене в порівнянні з попереднім віком утворення тимчасових зв’язків. Якщо в молодших школярів умовні рефлекси з’являються після 2–4 поєднань умовного і безумовного подразників і стабілізуються в середньому після 8 поєднань, то в підлітків до 15 років для зміцнення рефлексу необхідно до 21поєднання. Зменшується швидкість утворення умовних рефлексів і на мовні подразники. У цей період можливі парадоксальні реакції на подразники, коли позитивний подразник викликає негативну реакцію. Особливості вищої нервової діяльності підлітків вимагають особливо уважного підходу до них, створення спокійної обстановки, правильного режиму дня, добре продуманої організації навчально-виховної роботи.

РОЗДІЛ ІІІ АНАЛІЗАТОРИ

СТРУКТУРА І ЗНАЧЕННЯ АНАЛІЗАТОРІВ

Структура аналізаторів. Різноманітні подразнення, що постійно діють на живий організм, сприймаються різними рецепторними утвореннями. У залежності від їхнього місця розташування і будови вони вибірково реагують на різні подразнення. Так, рецепторні утворення очей сприймають світлові подразнення, вух – звукові, шкіри – механічні, температурні подразнення і т.д. Відповідно виділяють різні органи вічуттів: смаку, нюху, зору, слуху і шкірної рецепції. В даний час до органів відчуттів відносять рецепторні утворення, розташовані в будь-якій ділянці тіла: рецептори м’язів, що сприймають зміни ступеню їхнього скорочення і розтяггування; рецептори стінки судин, що реагують на зміну тиску крові і її хімічного складу,і т.д.

Об’єктивно діяльність органів відчуттів виражається у виникненні збудження в їх рецепторних утвореннях, а суб’єктивно вона виявляється у відчутті. Однак для виникнення відчуття необхідно, щоб збудження від органів відчуттів було передане по аферентних шляхах у центральну нервову систему. Виходячи з цього, І.П.Павлов ввів у фізіологію поняття аналізатора, під яким розуміють усю сукупність анатомічних утворень, діяльністю яких визначається виникнення відчуттів. Аналізатор складається з периферичного відділу – відповідного органу відчуттів, аферентних провідних шляхів і визначеної ділянки в корі головного мозку, що називається кірковим кінцем аналізатора. Назви аналізаторів збереглися по назвах органів чуття, тобто виділяють зоровий, слуховой, нюховий, смаковий і шкірний аналізатори. Крім того, виділяють руховий аналізатор, периферичною частиною якого є рецептори м’язів, сухожиль, суглобів, внутрішній аналізатор, що сприймає, частина якого представлена рецепторами внутрішніх органів, і вестибулярний аналізатор, рецептори якого приходять у стан збудження при зміні положення тіла. Відповідно до досліджень І.П.Павлова в кірковому відділі аналізатора варто виділяти центральне ядро і периферію, що включає так названі розсіяні елементи. При видаленні центрального ядра стає неможливим складний аналіз і синтез подразнень. Наприклад, при ушкодженні визначеної ділянки скроневої ділянки кори, де знаходиться слуховой центр, стає неможливим тонке диференціювання подразників, рефлекси ж на окремі тони через якийсь час відновлюються за рахунок діяльності периферичних розсіяних елементів.

Значення аналізаторів. Для підтримки діяльного стану центральної нервової системи, а отже, і всього організму в цілому необхідний мінімум діючих на нього подразнень. При враженні більшості органів чуттів, тобто при різкому обмеженні афферентных подразнень, втрачається здатність підтримувати активний стан: людина увесь час спить і розбудити її можна тільки шляхом впливу на органи чуття, що зберегли свою функцію.

В даний час у зв’язку з космічними польотами, з перспективою міжпланетних подорожей питання про вплив на організм обмеження афферентных подразнень набуло особливу гостроту. Дослідження показали, що відсутність сенсорних подразнень негативно позначається на здатності концентрувати увагу, логічно мислити, виконувати розумові задачі. У ряді випадків при тривалому різкому обмеженні подразнень у випробуваних з’являються галюцинації: наприклад, перед очима виникають і послідовно змінююють одна одну геометричні фігури.

Подразнення, сприйняті рецепторними утвореннями органів чуття, несуть зведення (інформацію) про стан зовнішнього і внутрішнього середовища організму. На основі відчуттів, що виникають при подразненні екстерорецепторів і відображають лише окремі властивості предметів навколишньої дійсності, формуються поняття і уявлення, що відбивають уже зв’язки і взаємозалежності між цими предметами. У виникненні відчуттів, формуванні понять і уявлень беруть участь усі ланки аналізатора. При впливі подразників у рецепторних утвореннях відбувається цілий ряд дуже складних фізико-хімічних і біохімічних процесів, результатом яких є виникнення потенціалів дії у відповідних аферентних нервових волокнах. Ці потенціали досягають кори головного мозку, де відбувається остаточний аналіз і синтез інформації, що надходить.

Таким чином, за допомогою аналізаторних систем здійснюється пізнання навколишньої нас дійсності.

Інформація, передана в центральну нервову систему від рецепторів внутрішніх органів, є основою процесів саморегуляції. Так, наприклад, якщо змінюється склад крові, то у відповідь на цю зміну в рецепторах стінок судин виникаєподразнення. Воно передається в центральну нервову систему, де формуються під його впливом эферентні сигнали, що сприяють відновленню первинного складу крові.

Роль аналізаторів у пізнанні навколишнього світу. Відомо, що при дії найрізноманітніших подразників на який-небудь аналізатор завжди виникає відчуття, специфічне саме для цього аналізатора. Так, механічне (удар у скроню) і електричне подразнення сітківки ока викликає те саме відчуття спалаху світла. Виходячи з цього, німецький фізіолог І. Мюллер створив у XIX ст. закон «специфічних енергій органів відчуттів». Відповідно до його концепції «нерви органів відчуттів» мають визначену енергію. Під визначеною енергією кожного нерва Мюллер

Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 1411 | Нарушение авторских прав