Реабсорбция в дистальных прямых (2В) и дистальных извитых (2Г) канальцах
регулируется гормонами
и называется поэтому факультативной.
Зависи- мость от энергии
а) Основной процесс – активная реабсорбция оставшихся электролитов: главным образом,
ионов Na+ иCl–.
б) Возможна также пассивная реабсорбция воды,
но значение этого процесса в дистальных канальцах не очень велико.
II. Активная реабсорбция ионов Na+ в дистальных канальцах
Механизм реабсорбции ионов Сl – не вполне ясен. Поэтому речь будет идти только о ионах Na+.
Базо- латеральная мембрана клеток дистальных канальцев
а) Как и в проксимальных канальцах, ионы Na+ откачиваются из клеток дистальных канальцев
через плазмолемму базолатеральной поверхности с помощью АТФ-зависимого Na+,К+-насоса.
б) Таким образом,
ионы Na+ переносятся из клеток канальцев в латеральное пространство (и далее диффундируют в просвет капилляров),
а ионы К+ и Н+ – из латерального пространства (куда они поступают из капилляров) в клетки канальцев.
Апикальная мембрана клеток дистальных канальцев
Одновременно должны функционировать ионные каналы в апикальноймембране клеток канальцев – для диффузионного перемещения по градиенту концентрации (без затраты энергии)
ионов Na+ из просвета канальцев в клетки и ионов К+ и Н+ из клеток в просвет канальцев.
Итог
Всё это вместе составляет единый процесс:
реабсорбцию из мочи ионов Na+ в обмен на секрецию ионов К+ и Н+ (в стехиометрии 3Na+ против 2К+ и 1Н+).
Регуляция
а) Реабсорбция и Cl–, и Na+ стимулируется альдостероном: последний, видимо, индуцирует синтез соответствующих транспортных белков.
б) В результате альдостерон
задерживает в организме ионы Na+ и Cl– и способствует выведению ионов К+ и Н+ (тема 22).
III. Пассивная реабсорбция аоды в дистальных канальцах
Давление в интерстиции
а) Как уже говорилось, откачиваемые из просвета канальцев ионы Na+ и Cl–, миновав базальную мембрану, попадают
в окружающее интерстициальное пространство.
б) Поэтому здесь (особенно в мозговом веществе)
значительно повышено осмотическое давление.
Стимул для выхода воды из канальцев
а) Это вновь (как и в случае проксимальных канальцев) создаёт
термодинамический стимул для пассивного выхода воды из канальцев почки в интерстиций
(с последующим поступлением её в капилляры – вслед за ионами).
б) Однако будет ли реализован этот стимул,
зависит от проницаемости клеток канальцев для воды.
Проница- мость клеток для воды
а) Дистальные канальцы для воды практически непроницаемы.
б) Это связано с тем, что в их плазмолемме
отсутствуют водные каналы из белка аквапорина.
Влияние АДГ
а) Тем не менее, под влиянием АДГ (антидиуретического гормона) дистальные канаьцы,
видимо, приобретают способность пропускать воду.
б) Вода, по одной из версий, проходит не через сами клетки, а
через промежутки между ними, заполненные гликозамингликанами.
в) Роль АДГ в этом случае состоит понижении полимерности данных веществ.
Главные локусы реабсорб- ции воды
Однако главными локусами реабсорбции воды являются (не считая проксимальных канальцев)
тонкие канальцы и собирательные трубочки.
28.2.2.5. Реабсорбция воды в тонких канальцах и собирательных трубочках
Характер реабсорб- ции
а) В тонких канальцах (2Б) и собирательных трубочках (3) происходит лишь один вид реабсорбции –
пассивная реабсорбция воды.
б) Но при этом собирательные трубочки –
главное место гормональной регуляции объёма мочи.
в) Движущая сила реабсорбции уже указывалась: это высокое осмотическое давление в интерстиции пирамид, создаваемое ионами Na+ и Cl–.
Тонкие канальцы
а) В плазмолемме клеток тонких канальцев имеются водные каналы, образованные, как и в проксимальных канальцах, аквапорином 1.
б) Этот белок не регулируется гормонами; поэтому
реабсорбция воды является здесь облигатной.
Собира- тельные трубочки
а) В собирательных же трубочках водные каналы
на апикальной поверхности клеток образованы аквапорином2, а на базолатеральной поверхности – аквапорином 3.
б) Причём, аквапорин 2 выходит на поверхность только в том случае, если на клетку действует АДГ.
в) Таким образом,
АДГ стимулирует реабсорбцию воды в собирательных трубочках,
что и определяет окончательный объём мочи.
регулируется гормонами
