АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Непрямое измерение интенсивности обмена веществ

Непрямое измерение интенсивности обмена веществ основано на измерении количества кислорода, поглощенного организмом. В связи с тем что кислород используется в любой реакции биологического окисления, а возможности хранения О₂ в организме невелики, количество кислорода, потребляемого тканями (показатель интенсивности метаболизма), можно определить по количеству кислорода, поступившего в организм через легкие.

Были предприняты также попытки использовать в качестве меры количества вырабатываемого тепла количество выдыхаемого СО₂. Поскольку, однако, способности организма к накоплению углекислого газа весьма велики, нет уверенности в том, что количество выдыхаемого СО₂ достаточно точно соответствует тому количеству СО₂, которое выра­батывается в организме за то же самое время.

Энергетическая ценность. Количество выраба­тываемой энергии часто выражают в соответствии с массой или объемом субстрата; масса 1 моля глюкозы равна 180 г, а объем 6 моль кислорода-6 х 22,4 л = 134,4 л. Из этого следует, что полное окисление 1 г глюкозы сопровождается выделением 2826/180 = 15,7 кДж. Следовательно, энергетическая ценность глюкозы составляет 15,7 кДж/г (с. 723).

Энергетический эквивалент («калорический эквивалент») выражает количество вырабатываемой энергии в соответствии с количеством поглощенного кислорода. В случае приведенной выше реак­ции эта величина равна 2826 кДж/134,4 л = = 21,0 кДж на 1 л О₂. Поскольку смесь углеводов, присутствующих в обычной пище, имеет несколько более высокую энергетическую ценность по срав­нению с глюкозой, энергетический эквивалент окис­ления углеводов составляет 21,1 кДж на [ л О₂ (табл. 24.4).

Дыхательный коэффициент (или коэффициент легочного газообмена) указывает на тип пищевых продуктов, использованных в обмене веществ; этот показатель определяется следующим образом:

V_co = Выделение СО,

ДК = -— ------------------------- -.

V_o = Потребление О₂

(3)

В случае окисления глюкозы потребление кислорода равно выделению диоксида углерода, так что ДК = = 1. Таким образом, значение ДК, равное 1,-характерный показатель окисления углеводов.

Сходным образом определяют ДК в случае окисления жиров. Поскольку в жирных кислотах на один атом углерода приходится меньше атомов кислоро­да, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффи­циентом (0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 24.4).

Конечные продукты катаболизма. К конечным продуктам катаболизма наряду с другими компо­нентами относятся вода (примерно 350 мл в день), диоксид углерода (примерно 230 мл/мин), оксид углерода (примерно 0,007 мл/мин), мочевина (около 30 г/сут) и ряд азотсодержащих веществ (около 6 г/сут), а также другие соединения, выделяющиеся с мочой.

Мочевина -это типичный конечный продукт распада белков, поэтому по количеству мочевины и других азотсодержащих веществ можно оценивать интенсивность катаболизма белков. При смешанной диете на белки в среднем приходится 16% азота в пище, так что, умножив количество азота, присутствующего в моче, на величину 6,25, можно оценить количество катаболизированного белка.

Уровень белкового обмена, необходимого глав­ным образом для поддержания структуры орга­низма и его роста, поддерживается примерно постоянным. При сбалансированном питании у жителей Центральной Европы на белки обычно приходится примерно 15% всего энергетического обеспечения. Пропорции жиров и углеводов в пище, напротив, значительно колеб­лются, так что различия в значениях дыхательного коэффициента обусловлены в основном этими пище­выми компонентами. Итак, ДК можно использо­вать для вычисления той части энергопродукции, которая связана с катаболизмом жиров и углеводов, а также для определения того, сколько энергии вырабатывается при поглощении 1 л кислорода (табл. 24.5). Изменение ДК на 0,1 соответствует изменению энергетического эквивалента на 0,5 кДж/л О₂.

Факторы, влияющие на ДК. Соотношение между количествами выделяемого углекислого газа и потребляемого кислорода зависит от следующих трех факторов.

1. Тип питательных веществ, участвующих в обмене. Как было указано, ДК равен: при окислении углеводов-1,0, при окислении жиров-0,7 и при окислении белков-0,81 (табл. 24.4).

2. Гипервентиляция (с. 588). Дополнительное ко­личество СО₂, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СО₂, которые содержатся в тканях и крови, и не связано с образо­ванием углекислоты в ходе метаболических про­цессов. Гипервентиляция не влияет на объем погло­щаемого кислорода, поскольку кровь и ткани орга­низма не могут накапливать дополнительный кис­лород. В переходной фазе, предшествующей уста­новлению нового, более низкого парциального дав­ления СО₂ в тканях и крови, ДК заметно воз­растает и в некоторых случаях достигает величины, равной 1,4. Гипервентиляцию могут вызывать такие факторы, как произвольная активность (например, надувание воздушного баллона), нереспираторный ацидоз (с. 623; например, во время и после изну­рительной работы), психологический стресс (напри­мер, состояние предельного возбуждения) и искусст­венно осуществляемое дыхание, при котором ми­нутный объем вентиляции превышает требуемый уровень.

3. Превращение одних питательных веществ в другие. В тех случаях, когда большую часть рациона составляют углеводы, последние могут превращаться в жиры. Поскольку в жирах кисло­рода содержится меньше, чем в углеводах, этот процесс сопровождается выделением соответствую­щего количества кислорода. Так, в случае пере­насыщения углеводами количество поглощаемого в легких кислорода снижается, а ДК возрастает.

В предельных случаях насильственного питания были зарегистрированы такие значения дыхатель­ного коэффициента, как 1,38 у гусей и 1,59 у свиней. В периоды голодания и при диабете ДК может падать до 0,6. Это связано с усилением интенсив­ности обмена жиров и белков при снижении метабо­лизма глюкозы (потребление запасов гликогена или нарушение утилизации).

При непрямом определении интенсивности об­мена веществ, если нет полной уверенности в соот­ветствии между «респираторным ДК» и условиями катаболизма («метаболический ДК»), следует ис­пользовать среднее значение энергетического экви­валента, равное 20,2 кДж/л О₂ и соответствующее величине метаболического ДК 0,82. Как видно из табл. 24.5, диапазон колебаний энергетического эк­вивалента в зависимости от значений ДК не очень велик, поэтому погрешность, связанная с исполь­зованием среднего значения энергетического экви­валента, не превышает +4%.

В ткани головного мозга метаболизируются в ос­новном углеводы, и ДК примерно равен 1,0; ДК для скелетных мышц, а также для сердечной мышцы существенно варьирует в зависимости от особен­ностей обмена веществ в данной ситуации.

Дата добавления: 2015-08-26 | Просмотры: 601 | Нарушение авторских прав