АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Афферентные и эфферентные связи мозжечка

Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы многочисленны. Афферентные пути мозжечка поступают по нижним и средним ножкам.

Но главными мозжечковыми афферентами являются системы лиановидных и моховидных волокон. В последнее время изучается и третья система — моноаминергические афференты.

1 система лиановидных волокон. Основным источником этих в о л о к о н являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов и нейронов основания задних рогов спинного мозга (по спинооливному пути), а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор аспартат) одной клетки Пуркинье, но число их может достигать трехсот, что объясняет сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (большой ВПСП, на вершине которого формируется 3—5 потенциалов действия). Кроме того, они оказывают на них и тормозное (более слабое) влияние через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного (молекулярного) слоя коры мозжечка.

2 система моховидных волокон. В кору мозжечка по этим волокнам поступает информация от коры большого мозга (преимущественно ассоциативной, по корково-мостомозжечковому пути), проприорецепторов опорно-двигательного аппарата (по спинно-мозжечковым путям), вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего (гранулярного) слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее влияние (медиатор — глутамат) на тормозные клетки Пуркинье и опосредованно (через корзинчатые и звездчатые клетки) тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор — ГАМ К).

3, афферентную (моноаминергическую) систему мозжечка начали изучать в последнее время. Через эти пути передается влияние на мозжечок некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва. Стимуляция этих ядер тормозит активность клеток Пуркинье и модулирует их ответы на активацию моховидных и лиановидных афферентов. Как прямое (через лиановидные волокна), так и опосредованное (через моховидные волокна и клетки-эерна) афферентное влияние на клетки Пуркинье является возбуждающим.

Но т.к. клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе.

Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на внутримозжечковые ядра осуществляется по механизму торможения, т.е. в мозжечке доминирует тормозный характер управления.

Функции мозжечка и последствия его удаления

Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм [Орбели Л.А., 1940]: на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную нервную систему.

Двигательные функции мозжечка в свою очередь подразделяются на регуляцию мышечного тонуса, позы и равновесия, на координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, на программирование целенаправленных движений.

1. Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов (по вестибуломозжечковому пути), от проприорецепторов аппарата движения и рецепторов кожи (по спинно-мозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоцеребеллярным путям), мозжечок оценивает состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный тракты, производит перераспределение мышечного тонуса, изменяет позу тела и сохраняет равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума.. Функцию древнего мозжечка врач оценивает, определяя равновесие у пациента в позе Ромберга: вертикальная поза со сдвинутыми ступнями и закрытыми глазами, вытянутыми горизонтально (вперед) руками.

2. Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступают импульсы от рецепторов аппарата движения (проприорецепторов), также импульсы от моторной коры (программа произвольного движения). Мозжечок анализирует эту информацию свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществляет координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправляет направление движения. Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована, например, пальценосовой или пяточно-коленной пробами.

3. Участие в программировании целенаправленных движений осуществляется новым мозжечком, латеральной зоной. Кора этой части мозжечка получает импульсы из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка и в базальных ганглиях она перерабатывается и через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса попадает и обрабатывается в премоторной и моторной коре большого мозга и через пирамидную, экстрапирамидную системы осуществляется как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации от проприорецепторов, а такжеотвестибулярных, зрительных, тактильных рецепторов. Коррекция быстрых движений осуществляется по другому механизму, на основе обучения и предшествующего опыта. К таким движениям относятся многие спортивные движения (например, бросок мяча), игра на музыкальных инструментах, «слепой» метод печатания и др. Врач может оценить эту функцию мозжечка пробой с адиадохокинезом (быстрой сменой ротационных движений рук), при которой необходимо быстро менять программу движения.

4. Ф ункция инициации движения. Было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и промежуточное ядра, клетки Пуркинье) на 0,1—0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с активацию нейронов моторной коры и начало движения. Эти данные объясняют затруднения вызова движений, которые испытывают больные с поражением мозжечка.

Таким образом нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на специальные мотонейроны, а действуют на них через корково-стволовые моторные центры. С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности головного мозга по компенсации нарушенных функций мозжечка.

Дата добавления: 2015-08-26 | Просмотры: 2586 | Нарушение авторских прав