Стадии сперматогенеза
Стадия размножения. Первичные половые клетки позвоночных, оказавшись в половом гребне мужских зародышей, включаются в состав половых тяжей. Здесь они остаются до созревания, к этому времени в половых тяжах формируются полости и тяж перемещается в семенные канальцы, эпителий которых дифференцируется в клетки Сертоли, в углублениях поверхности которых происходит сперматогенез.
Стадии сперматогенеза представлены на рис. 4.
Рис. 4. Схема процесса сперматогенеза: А — стадия размножения; Б — стадия роста; В — стадия созревания; Г — стадия формирования
| По достижении гонады ППК делятся и образуют сперматогонии А1. Они характеризуются меньшими по сравнению с ППК размерами и овальным ядром, хроматин которого соединен с ядерной мембраной.
Каждый сперматогоний типа А1 является стволовой клеткой, способной как к самопроизводству, так и к образованию клетки нового типа — бледнее окрашивающейся сперматогонии А2. Эти клетки делятся, давая начало сперматогониям А3, которые, в свою очередь, дают начало спермато- гониям типа А4, а последние — промежуточным сперматогониям.
Промежуточные сперматогонии делятся, формируя сперматогонии типа В, их деление называют сперматогониальным. Сперматогониальные деления постоянно происходят у половозрелых самцов, число делений отдельного сперматогония невелико (1-14) и строго генетически определено.
Большое количество сперматозоидов обеспечивается за счет деления стволовых клеток. После определенного числа делений сперматогоний передвигается ближе к просвету канальца и вступает в период роста.
Стадия роста. Во время данной стадии в ядрах клетки осуществляется профаза мейоза, и она (клетка) называется сперматоцит I порядка. Сперматоциты растут, увеличиваясь в размерах в 4 и более раз. Они отличаются от сперматогониев положением в стенке канальцев (ближе к просвету), более крупными размерами и более светлой окраской.
В этот период они готовятся к делениям созревания, в ядрах идет редупликация ДНК, вместо диад образуются тетрады хромосом.
Стадия созревания. Период созревания заключается в двух последовательных делениях мейоза. В результате первого деления из сперматоцита I порядка образуются 2 сперматоцита II порядка. Из них в результате второго деления образуются 4 сперматиды.
В сперматогониях и сперматоцитах I порядка диплоидное число хромосом, в сперматидах число хромосом гаплоидное. При оплодотворении происходит соединение ядерного материала мужской и женской половых клеток. В результате зигота имеет диплоидный набор хромосом.
Мейоз создает возможности для возникновения в гаметах новых генных комбинаций. Это приводит к изменениям в генотипе и фенотипе потомства, получаемого в результате слияния гамет.
Механизмы мейоза, участвующие в создании изменчивости, сводятся к следующему: Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного сопрвождается расхождением (разделением) аллелей, так что каждая гамета несет только один аллель по данному локусу.
Расположение бивалентов в экваториальной пластине веретена в мета- фазе I и хромосом в метафазе II определяется случайным образом. Последующее их разделение в анафазах I и II соответственно создает новые комбинации аллелей в гаметах. Независимое распределение приводит к случайному распределению материнских и отцовских хромосом между дочерними ядрами. Оно лежит в основе второго закона Менделя.
Рис. 5. Формирование сперматозоида и его строение (по Гилберту, 1993). Размер зрелого спермия увеличен
|
В результате образования хиазм между гомологичными хромосомами в профазе I происходит кроссинговер, ведущий к возникновению новых комбинаций аллелей в хромосомах половых клеток.
Стадия формирования. Следующая стадия сперматогенеза — спер- миогенез, или стадия формирования, в результате которой сперматиды преобразуются в сперматозоиды (рис. 5).
На этой стадии ядро уплотняется, хроматин конденсируется и становится генетически совершенно инертным. Происходит перемещение органелл клетки: аппарат Гольджи уплотняется, прижимается к ядру и формирует акросому, смещаясь на апикальный конец, центриоли смещаются на противоположный полюс и располагаются одна ближе к ядру, другая дальше.
Из дистальной центриоли начинает расти жгутик, вокруг основания жгутика в виде спиралей располагаются митохондрии. Проксимальная участвует в формировании веретена деления. Почти вся цитоплазма отторгается, зрелый сперматозоид практически ее лишен.
Время, необходимое для полного превращения сперматогония в сперматозоид, у человека составляет 74 дня. Завершение сперматоцитом мейоза и превращение его в сперматиду занимает у человека немногим более трех недель, и еще пять недель требуется на превращение сперматиды в спермий.
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1061 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 |
|