АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Биоэлектрическия явления на мембранах клеток как общий принцип работы НС

В 18 веке, проводя опыты на нервно–мышечных препаратах лягушки, Гальвани обнаружил, что если к препарату приложить две соединенные между собой пластинки из разнородных металлов (при этом одна пластинка касается мышцы, а другая – нерва), то мышца сокращается. Гальвани со своим племянником, физиком Джованни Альдини, объяснил это явление протеканием «животного электричества», которое, по их мнению, зарождалось в нервах и запасалось в мышцах. Они предположили, что от мышцы к нерву через металлический проводник перетекали некие «электрические флюиды» и что именно этот разряд, идущий из мышцы, вызывал ее сокращение. Эти положения были высказаны в 1791 году, и с высоты сегодняшних знаний они, конечно, во многом представляются неверными. Однако работа Гальвани и Альдини, появившаяся в этот революционный век, побудила многих исследователей посвятить свои труды двум важным областям человеческого знания: физиологии возбуждения нервов и мышц и химической природе электричества. В XIX веке стало очевидно, что сигналы, возникающие в нервных клетках и других возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран, а конкретнее – перераспределением ионов по две стороны от мембран.

Для изучения электрических процессов в живой ткани можно ввести в эту ткань два электрода и измерять потенциал, создаваемый в результате протекания тока через внеклеточную жидкость. Но, поскольку, разность зарядов, порождающая эти токи, возникает, прежде всего, по разные стороны клеточной мембраны, более прямую и точную количественную оценку биоэлектрических явлений можно получить, измеряя трансмембранные токи в отдельных клетках. Для этого необходимо сравнить электрический потенциал цитоплазмы, с потенциалом жидкостной внешней среды. Разность этих потенциалов называется мембранным потенциалом. Для измерения мембранного потенциала один регистрирующий стеклянный микроэлектрод помещают во внеклеточную жидкость, а другой – во внутриклеточную среду. Разность потенциалов между этими электродами усиливают с помощью электронного усилителя и выводят на регистрирующее устройство. Стеклянный микроэлектрод очень мал, и представляет собой трубочку, заполненную раствором электролита (например, KCl). Мембранным потенциалом называют разность между внутриклеточным потенциалом (регистрируемым микроэлектродом) и внеклеточным (регистрируемым серебряной проволочкой, помещенной в окружающую клетку среду). Внеклеточный потенциал условно считают равным нулю. Фактически же электронный усилитель вычитает внеклеточный потенциал из внутриклеточного и регистрирует их разность.

Потенциал покоя (ПП)

Каждая клетка в невозбужденном состоянии (в состоянии покоя) характеризуется наличием трансмембранной разности потенциалов. Обычно этот так называемый потенциал покоя составляет от – 30 до –100 мВ (отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны), хотя у некоторых клеток он может быть и ниже. Его величина зависит от типа клетки и ионного состава окружающей среды. В создании потенциала покоя участвуют два фактора. Первый из них – это неравномерное распределение неорганических ионов между клеточным содержимым и наружной средой. Такое распределение обусловлено активным транспортом ионов с помощью белковых мембранных насосов (в данном случае – «Na⁺–K⁺ - насос»). Второй фактор – это наличие в клеточной мембране белковых ионных каналов, пропускающих лишь некоторые из присутствующих в клетке и окружающей среде ионов. В данном случае это Na⁺– каналы (в покое закрыты) и K⁺– каналы (в покое открыты). Мы уже знаем, что неравномерное распределение ионов порождает их диффузионный поток по градиенту концентрации (ΔС). Именно эти механизмы ответственны за наличие потенциала покоя.

Создание потенциала покоя:

1) Na ⁺–K ⁺ – насос работает таким образом, что за один цикл, удаляя из клетки три иона Na⁺, он вводит в нее два иона К⁺, т.е. в конечном счете удаляет из клетки положительные заряды (прямой вклад в создание потенциала покоя). Но создаваемый с помощью натриевого насоса потенциал редко превышает несколько милливольт, т.е. крайне незначителен. Косвенная роль Na⁺–К⁺– насоса связана с тем, что он поддерживает высокую концентрацию К⁺ и низкую концентрацию Na⁺ во внутриклеточной среде.

2) Основным же фактором, ответственным за создание потенциала покоя, служит высокая проницаемость мембраны для калия и низкая для натрия.

а) Как уже было сказано, в покое Na⁺– каналы закрыты, и ионы натрия не могут войти в клетку (по ΔС), в результате его концентрация в клетке значительно ниже, чем в окружающей среде (более чем в 10 раз).

б) K⁺– каналы открыты, и калий диффундирует из клетки (по ΔС) до тех пор, пока его выходу не будет препятствовать значительный отрицательный заряд цитоплазмы.

Итогом работы Na⁺–K⁺ – насоса и состояния ионных каналов является отрицательный заряд внутренней поверхности плазмалеммы – потенциал покоя (ПП). Важно понять, что активный транспорт ионов через мембрану, осуществляемый Na⁺–K⁺ – насосом, не отвечает непосредственно за создание потенциала, но необходим для поддержания ионных концентрационных градиентов, которые ответственны за возникновение мощных диффузионных потоков.

(к оглавлению)
Возбудимость и раздражимость

Раздражимость – один из атрибутов жизни и, следовательно, характерная черта всех биологических систем. Она выражается в способности жи­вых клеток, тканей или целого организма реагировать на внешние или внутренние воздействия (раздражители) и лежит в основе приспособления к изменяющимся ус­ловиям среды. Раздражимость сопровождает­ся комплексом неспецифических изменений, выражающихся в сдвигах обмена веществ, состояния прото­плазмы, а у высокоорганизованных животных связана с выполнением определенных функ­ций.

У животных, не имеющих нерв­ной системы, реакции на раздражения охватывают всю протоплазму и выража­ются главным образом в форме двигательных реакций (таксисов).

Раздражимость у растений обусловлена струк­турными и функциональными изменениями мембран, тургорного давления и лежит в основе их регуляторной систе­мы. Наиболее ярко она проявляется в реак­циях на свет (фототропизм, фотоперио­дизм), на гравитационное поле (геотропизм), в двигательных реакциях (настии).

Спо­собность нервных и мышечных клеток отвечать на раздражение называется возбуди­мостью.

Возбудимость (в физиологии)как одна из форм раздражимости возникла в процессе эволюции в связи с развитием специфических возбудимых тканей и является исключительно их свойством. Возбудимыми тканями являются нервная, мышечная и, в некоторой степени, железистый эпителий. Возбудимость – это способность восприни­мать воздействия раздражителей и отве­чать на них реакцией возбуждения. Возбуждение связано со специфической чувствительностью клеточ­ных мембран этих тканей, с их способностью отвечать на действие адекватных раздражителей (см. ниже) соответствующими изменениями ионной проницае­мости и мембранного потенциала (активный электрический ответ). Например: вернемся к схеме формирования ПП и представим, что, от сигнала раздражителя, закрытые в покое Na⁺– каналы открылись. Na⁺ начнет перемещаться в клетку под воздействием двух сил: а) градиента концентраций (по ΔС), б) электростатического притяжения. Это приведет к смене отрицательного заряда внутренней поверхности мембраны на менее отрицательный и даже положительный, т.е. к деполяризации мембраны.

Различают общие и специфические признаки возбуждения. К общим для всех возбудимых тканей признакам относят изменение мембранного потенциала и сопутствующие ему изменения уровня обменных процессов с выделением энергии (тепловой, электрической, лучистой). При этом раздражитель (стимул) служит лишь пусковым фактором: его энергия может быть значительно ниже, чем получаемая за счет обмена веществ энергия возбуждения.

Специфические признаки возбуждения определяются переходом от состояния покоя к свойственной деятельности. Нервная ткань генерирует и проводит импульсы, мышечная сокращается, железистая образует и выделяет секреты.

Интен­сивность, длительность и быстрота реак­ций в ответ на раздражения неодинаковы для различных возбудимых тканей.

Раздражители по своей энергетической сущности могут быть механическими, химическими, термическими, электрическими и т.д., а по биологическому значению — адекватными и неадекватными.

Адекватные (соответствующие, специфические) — это раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызывать возбуждение клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Так, для клеток сетчатки глаза адекватный раздражитель — кванты света, для слуховых рецепторов — звуковые колебания и т.п.

Неадекватные (общие, неспецифические) раздражители также вызывают ответную реакцию возбудимых структур, но лишь при значительной силе и длительности воздействия (например, ощущение от вспышки света при сдавливании глазного яблока). Электрический ток считают адекватным раздражителем для возбудимых тканей, поскольку их функциональная активность всегда сопровождается биоэлектрическими явлениями.

Различие свойств возбудимых и невозбудимых тканей связано с тем, что клеточные мембраны могут реагировать на электрические раздражители двумя совершенно разными способами: пассивным и активным.

1. Пассивный электрический ответ – этоизменение мембранного потенциала, связанное с тем, что через мембрану начинает течь электрический ток от какого–либо постороннего источника.

Подобное изменение потенциала не зависит от молекулярных процессов в самой мембране (например, от срабатывания ионных каналов). Этим пассивный ответ отличается от активного (возбуждения). Пассивный ответ возникает главным образом при протекании ионных токов через невозбудимые (не реагирующие на сигналы) каналы, избирательно проницаемые для ионов. Так например, особые K⁺-каналы – «калиевые каналы утечки», открыты даже в состоянии покоя. К пассивному ответу способны все клетки любых тканей. Это основа раздражимости, но не возбудимости.

2. Активные электрические ответы, характерные только для возбудимых тканей (нервов, мышц, рецепторов), обусловлены открыванием и закрыванием множества мельчайших ионных каналов в ответ на раздражение. Поведение совокупности каналов, проницаемых для того или иного иона, определяет перемещение этого иона в том или ином направлении в зависимости от соответствующего электрохимического градиента.

Срабатывание одних каналов зависит от связывания с особыми рецепторными участками мембраны молекул медиаторов или мессенджеров (рецептор-зависимые каналы), других – от воздействия специфических раздражителей (свет, температура и т. д.), третьих – от изменения мембранного потенциала (потенциал-зависимые каналы, коротко – φ-зависимые). Последние особенно важны: только их наличие обеспечивает развитие распространяющегося возбуждения (см. далее).

Большинство возбудимых каналов в той или иной степени обладает избирательной проводимостью (селективностью): они пропускают какой-либо ион (или группу ионов) лучше, чем остальные ионы. Поэтому каналы часто называют в соответствии с тем, для каких ионов они в норме проницаемы: так, натриевые каналы могут пропускать не только натрий, но также и литий, однако в норме при возникновении нервных импульсов через эти каналы проходит именно натрий. При открывании одного канала через мембрану протекает лишь слабый ток, т.к. проходит мало ионов. Однако при одновременном срабатывании множества подобных каналов через мембрану идет весьма значительный ток, вызывающий заметное изменение мембранного потенциала.

Подводя предварительные итоги, мы можем выделить три процесса, необходимые для возникновения активных электрических сигналов (т. е. возбуждения мембраны):

1. Активный перенос ионов мембранными насосами, в результате которого по разные стороны мембраны создается неравномерное распределение различных ионов.

2. Наличие электрохимического градиента, обусловленного неравномерным распределением различных ионов.

3. Открывание ионных каналов, избирательно проницаемых для того или иного иона. Через открытые каналы может течь ионный ток, движущей силой для которого служит электрохимический градиент для данного иона. (к оглавлению)

Возбуждение может быть локальным (местным) и распространяющимся.

Локальное возбуждение (рецепторный потенциал – РП) захватывает лишь отдельные структуры возбудимых образований. Оно характеризуется следующими особенностями:

а) возникает в участках клеточных мембран, специализирующихся на восприятии внешних раздражителей,

б) не распространяется по мембране,

в) до определенной степени, пропорционально силе и длительности воздействия раздражителя, т.е. нарастает по мере увеличения раздражения.

Это объясняется тем, что развитие локального возбуждение связано с работой каналов первых двух типов, но не φ-зависимых каналов. Каналы открываются лишь на том участке, на который воздействовал раздражитель (нет распространения). Количество открытых каналов (а значит и количество входящих в клетку катионов и степень изменения мембранного потенциала) пропорционально интенсивности воздействия раздражителя (3 молекулы медиатора откроют 3 канала, а 20 – 20 каналов и мембранный потенциал изменится значительнее). Оговорка «до определенной степени» связана с ограниченным количеством каналов, и если они на данном участке открыты все, то дальнейшее увеличение силы воздействия раздражителя ничего не изменит.

В возбудимых тканях относительно низкой организации (железистый эпителий) локальное возбуждение, приводящее к специфической деятельности клеток, является единственной формой ответа на раздражение. Это связано с отсутствием в мембранах клеток железистого эпителия φ-зависимых каналов.

Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 815 | Нарушение авторских прав