АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Методы исследования функций головного мозга

Простое изучение анатомии и гистологии различ­ных участков Головного мозга мало что дает для понимания их функций. Доставляя ценные сведения о структурных взаимоотношениях, такие исследо­вания ничего не говорят о физиологической ак­тивности мозга. Активность мозга изучают с по­мощью электрофизиологических методов, в том числе электроэнцефалографии. Для получения электроэнцефалограммы на коже головы укрепляют электроды (хороший электрический контакт обес­печивается с помощью электродного клея), которые регистрируют электрические импульсы, отражаю­щие активность многочисленных клеток мозга. С электродов импульсы передаются на усилитель и записываются с помощью писчика. Обнаруже­ны четыре основных вида электрических волн –

α (альфа) -, β (бета) -, δ (дельта) - и Θ (тета) - волны.

α-Волны

У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражении (человек расслаблен и глаза его закрыты) в ЭЭГ преобладают регулярные волны, которые следуют с частотой 8-13 Гц и имеют амплитуду порядка 50 мкВ. Эти волны обозначаются как α-ритм, наиболее выраженный в затылочных долях коры. α-Ритм возможно регистрировать и от других областей коры, в частности от теменной доли, где локализована сенсомоторная кора.

β-Волны

Переход человека от покоя к деятельности (восприятие зрительных или акустических сигналов, умственная работа и т. д.) сопровождается исчезновением α-ритма и возникновением частых (14-30 Гц) низкоамплитудных (25 мкВ) колебаний β-ритма. Это явление именуемое реакцией открывания глаз, или реакцией активации, тормозит генерацию α-ритма (десинхронизирующий эффект). От­сутствие β-волн или полное отсутствие электриче­ской активности мозга является признаком «мозго­вой смерти» и наряду с остановкой сердца и ды­хания считается клиническим показателем смерти.

δ- и Θ - Волны.

Если человек из состояния покоя переходит не к активной деятельности, а, наоборот, ко сну, то в его ЭЭГ появляются более медленные и высокоамплитудные по сравнению с α—ритмом волны, в частности Θ —ритм (4—7 Гц) и δ -ритм (0,5—3,5 Гц). Амплитуда этих медленных ритмов варьирует от 100 до 300 мкВ. В норме у бодрствующих взрослых людей Θ — и δ -ритм не выявляются.

Обнаруженная относительно недавно Е-волна («волна ожидания») представляет собой очень любопытное явление. Это одиночная волна большой амплитуды, предшествующая какому-либо сознательному движению, резко обрывающаяся в момент его начала. Т.е. по электроэнцефалограмме можно предугадать будущее движение.

Хотя электроэнцефалограммы мало что дают для не­посредственного понимания функций мозга, они имеют большое диагностическое значение, так как позволяют определять локализацию очаговых на­рушений, например различных форм эпилепсии. Эпилептический припадок - результат неупорядоченной повышенной активности мозга. При одной форме эпилепсии (grand mal) возникают сильные судорожные припадки, длящиеся от нескольких се­кунд до нескольких минут, а при другой форме (petit mal) судороги бывают очень слабыми и кратковре­менными.

Деятельность мозга изучают также при опера­циях, проводимых под местной анестезией. В ис­следованиях одного типа больные описывают ощу­щения, которые они испытывают при раздражении различных участков мозга электрическим током. В других исследованиях выясняются двигательные функции тех или иных участков коры мозга. Аналогичным образом при стимуляции сенсорных клеток и органов чувств запись электри­ческой активности с помощью микроэлектродов, введенных в тела или аксоны нейронов определен­ных участков мозга, позволяет картировать участки, выполняющие сенсорные функции.

(к оглавлению)

Периферическая нервная система

Спинномозговые (спинальные) нервы берут начало в спинном мозге и выходят из него между соседними позвонками почти по всей длине позвоночника. В их состав входят и сенсорные, и моторные нейроны, поэтому их называют смешанными нервами.

Черепномозговые нервы отходят от вентральной поверхности мозга и, за одним исключением, иннервируют рецепторы и эффекторы головы. У низших позвоночных имеется 10 пар черепномозговых нервов, а у млекопитающих – 12 пар, и их обозначают римскими цифрами I—XII. Не все черепномозговые нервы являются смешанными (табл. в приложении). Десятый черепномозговой нерв - блуждающий включает очень важный моторный нерв вегетативной нервной системы, иннервирующий сердце, бронхи и пищеварительный тракт.

Рефлексы и рефлекторные дуги

Простейшей реакцией нервной системы является рефлекс. Он представляет собой быструю, автоматическую, стереотипную реакцию на раздражение, его называют непроизвольным актом, так как он не находится под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют рефлекторную дугу. Простейшая рефлекторная дуга у животных включает один нейрон. Такой уровень организации характерен для нервной системы кишечнополостных и имеет следующий вид:

Рефлекторные дуги всех групп животных с более высоким уровнем структурной и функциональной организации состоят по меньшей мере из двух нейронов афферентного, или сенсорного (чувствительного), проводящего импульсы от рецептора, и эфферентного, или двигательного (моторного), передающего импульсы к эффектору. Между этими двумя нейронами могут быть еще вставочные нейроны, находящиеся в скоплении нервных клеток - ганглии, нервной цепочке или центральной нервной системе (рис. 16.13). Существует огромное множество рефлексов различной структурной и функциональной сложности, но все они могут быть разделены на следующие четыре группы:

1. Моносинаптические рефлексы. Это рефлексы с простейшей дугой, встречающейся у позвоночных. Сенсорный нейрон непосредственно контактирует с телом моторного нейрона. В такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (таков, например, коленный рефлекс - разгибание ноги в коленном суставе). В этих рефлекторных дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга, который может «сосредоточиться» на более важных делах.

2. Полисинаптнческие спинномозговые рефлексы. В таких рефлексах участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон вставочный, или промежуточный (интернейрон). Синапсы имеются здесь между сенсорным и вставочным нейронами и между вставочным и двигательным нейронами (рис. 16.13,Б). Этот вид рефлекторного акта служит примером простого рефлекса, замыкающегося в спинном мозгу. На рис. 16.14 представлен в сильно упрощенном виде рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой.

Простые рефлекторные дуги типа 1 и 2 позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.), а также предотвращать повреждение тела, например ранение или ожог.

3. Полисинаптические рефлексы с участием как спинного, так и головного мозга. В рефлекторных дугах этого типа сенсорный нейрон образует в спинном мозгу синапс со вторым нейроном, который посылает импульсы в головной мозг. Таким образом, эти вторые сенсорные нейроны образуют восходящие нервные пути (рис. 16.15,А). Головной мозг истолковывает эту сенсорную информацию и сохраняет ее для дальнейшего использования. Наряду с этим он в любой данный момент может инициировать двигательную активность, и тогда импульсы будут передаваться двигательными нейронами по нисходящему нервному пути прямо на спиналыгые мотонейроны через синапсы, расположенные в той же области, что и выходные синапсы вставочных нейронов (рис. 16.15, Б).

4. Условные рефлексы. Условные рефлексы представляют собой тип рефлекторной активности, при которой характер ответа зависит от прошлого опыта. Эти рефлексы координируются головным мозгом. Основу всех условных рефлексов (таких, как привычка к совершению туалета, слюноотделение при виде и запахе пищи, осознание опасности) составляет научение. (к оглавлению)

Существует множество ситуаций, когда возникает одна из двух возможных рефлекторных реакций с участием определенной группы мышц, которые могут либо сокращаться, либо расслабляться, что приводило бы к противоположным результатам. В этой ситуации обычный спинномозговой рефлекс осуществлялся бы рефлекторной дугой, изображенной на рис. 16.14, однако «условия», в которых действует стимул, могут изменять ответ. В таких случаях действует более сложная рефлекторная дуга, включающая и возбуждающие, и тормозные нейроны. Например, если мы схватим рукой пустую металлическую сковороду, которая окажется слишком горячей и будет обжигать пальцы, мы ее, вероятно, тотчас же выпустим из рук, но столь же горячую пищу на обжигающем пальцы дорогом блюде осторожно и быстро поставим на место. Разница в реакции указывает на то, что мы имеем дело с условным рефлексом, в котором участвуют память и сознательное решение, принятое мозгом. В этой ситуации ответ осуществляется по более сложному рефлекторному пути, показанному на рис. 16.16.

В обоих случаях стимул вызывает импульсы, идущие к сенсорному отделу головного мозга по восходящему нервному пути. Когда эти импульсы поступают в мозг, он анализирует их, учитывая информацию, поступающую от других органов чувств, например от глаз, и устанавливает причину стимула. Входящая в мозг информация сопоставляется с той, которая в нем уже хранится, - с информацией о том, что скорее всего произойдет, если спинномозговой рефлекс осуществится автоматически. В случае с металлической сковородой мозг вычислит, что если она будет брошена, то это не причинит никако­го вреда телу или сковороде, и пошлет импульсы по возбуждающему пути. Этот путь идет вниз по спинному мозгу до уровня, где в спинной мозг поступил стимул, и образует связи с телами моторных нейронов, осуществляющих данный рефлекс. Скорость проведения импульсов по этому пути такова, что импульсы от возбуждающего мотонейрона головного мозга достигают специального мотонейрона одновременно с импульсами от вставочного нейрона простой рефлекторной дуги. Эффекты тех и других импульсов суммируются, и к мышечному эффектору по аксону спинального мотонейрона поступают возбуждающие импульсы, заставляющие бросить сковороду.

А вот в случае с горячим блюдом головной мозг быстро вычислит, что если бросить его, то можно обварить ноги, а к тому же будет испорчена пища и разбито дорогое блюдо. Если же блюдо удержать и осторожно поставить на место, это не вызовет сильного ожога пальцев. После принятия мозгом такого решения в нем возникнут импульсы, которые тоже будут переданы к спинальным мотонейронам, но на этот раз уже по тормозному пути. Они прибудут одновременно с возбуждающими импульсами от вставочного нейрона и погасят их действие. В результате по мотонейронам к соответствующим мышцам не будет поступать никаких импульсов и блюдо будет удержано в руках. Одновременно мозг может дать мышцам иную программу действий, и блюдо будет быстро и осторожно поставлено на место.

Сделанное выше описание рефлекторных дуг, естественно, сильно упрощено. Ведь процесс координации, интеграции и регуляции функций в организме намного более сложен. Так, например, определенные нейроны связывают между собой разные уровни спинного мозга, контролирующие, скажем, руки и ноги, так что активность одного уровня координируется с активностью другого, а еще какая-то группа нейронов осуществляет общий контроль со стороны мозга.

В то время как совместная деятельность мозга и эндокринной системы играет важную роль в согласовании многих видов нервной деятельности, описываемых далее в настоящей главе, регуляцию вегетативных функций осуществляет другая рефлекторная система, в основе которой лежит исключительно нервная деятельность. Эту систему называют вегетативной или автономной нервной системой.

Вегетативная нервная система

Автономная (autos-сам; nomos-управляющий), или вегетативная, нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует непроизвольную активность внутренних органов, в том числе частоту сердечных сокращений, перистальтику и потоотделение. Она состоит из двигательных нейронов, иннервирующих гладкую мускулатуру. Активность вегетативной системы регулируется в основном с помощью местных висцеральных рефлексов, замыкающихся в спинном или головном мозгу, без сознательного контроля со стороны высших отделов мозга. Однако некоторые функции, например активность мышечных сфинктеров анального отверстия и мочевого пузыря, находятся под контролем сознания, и этим функциям приходится обучаться. Существует мнение, что усилие воли позволяет управлять и многими другими видами вегетативной активности; управление вегетативными функциями составляет физиологическую основу многих форм медитации и расслабления, и некоторые люди уже достигли значительных успехов в регуляции сердечного ритма и в снижении кровяного давления с помощью сознания или «силы воли». Однако общий контроль активности вегетативной нервной системы осуществляется центрами, расположенными в продолговатом мозгу и в гипо­ таламусе. Эти центры получают и интегрируют сенсорную информацию и, координируя ее с информацией от других отделов нервной системы, формируют надлежащую ответную реакцию.

Вегетативная нервная система состоит из нейронов двух типов – преганглионарных и постганглионарных. Тела преганглионарных нейронов лежат в головном или спинном мозгу, а их немиелинизированные аксоны покидают центральную нервную систему в составе вентральных (у человека –передних) корешков сегментарного нерва и образуют синапсы с дендритами постганглионарных нейронов. Тела постганглионарных нейронов находятся в ганглии, а немиелинизированные аксоны направляются к органу-эффектору.

Вегетативная нервная система подразделяется на две системы симпатическую и парасимпатическую; они различаются прежде всего своей структурной организацией, и эти различия показаны на рис. 16.17.

В симпатической нервной системе синапсы и тела постганглионарных нейронов расположены в ганглиях, находящихся рядом со спинным мозгом. Как показано на рис. 16.18, каждый симпатический ганглий связан со спинным мозгом белой соединительной ветвью, а со спинальным нервом-серой соединительной ветвью. Соседние сегментарные симпатические ганглии соединены между собой симпатическим нервным стволом и образуют две цепи, идущие по обе стороны спинного мозга вдоль всей его длины. (к оглавлению)

В парасимпатической нервной системе ганглии расположены вблизи эффекторного органа или внутри него.

Остальные различия между двумя системами касаются природы химических медиаторов, высвобождающихся в постганглионарных синапсах с эффекторами, общего воздействия всей системы на организм и тех условий, в которых она активируется (см. таблицу).

Как правило, симпатическая и парасимпатическая системы оказывают противоположное воздействие на иннервируемые органы, что позволяет организму быстро и точно регулировать деятельность внутренних органов, поддерживая таким образом устойчивое состояние. Например, учащение сердечного ритма, вызванное высвобождением норадреналина из симпатических нейронов, компенсируется высвобождением ацетилхолина из парасимпатических нейронов. Этот эффект препятствует слишком частым сокращениям сердечной мышцы, и в конечном счете, когда секреция обоих медиаторов будет уравновешена, восстанавливается нормальный сердечный ритм.

(к оглавлению)

Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 1108 | Нарушение авторских прав