АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Потенциал действия

Ключевые понятия:

- ПП (потенциал покоя), локальное возбуждение (РП), потенциал-зависимые каналы (см. выше);

- ПД (потенциал действия) – распространяющееся возбуждение;

- деполяризация мембраны – изменение мембранного потенциала на менее отрицательный и даже положительный;

- ПорП (пороговый потенциал) – значение деполяризации, при котором реагируют и открываются φ-зависимые каналы;

- овершут – пИковое превышение мембранным потенциалом нулевого значения (положительный заряд);

- реполяризация – понижение мембранного потенциала после деполяризации до значения ПП;

- гиперполяризация мембраны – период, когда мембранный потенциал имеет значения ниже ПП;

- рефрактерность – невосприимчивость мембраны к новым воздействиям (может быть абсолютной и относительной).

- супернормальность -повышенная возбудимость мембраны.

Механизм развития. В клетках нервной и мышечной ткани, имеющих потенциал-зависимые каналы, возбуждение развивается следующим образом (мВ – милливольты, мс – миллисекунды; отсчет времени начинается с момента воздействия раздражителя):

1-ый этап (0 – 0,7мс) – развитие локального возбуждения (см. выше).

2-ой этап – если изменение мембранного потенциала из-за локального возбуждения достигает определенной пороговой величины, т.е. достигнут ПорП (0,7-ая мс), то открываются ВСЕ φ-зависимые каналы, и

3-ий этап (0,7 – 1,7мс) – мгновенно локальное возбуждение переходит в распространяющееся (Потенциал действия – ПД) т.к. изменение мембранного потенциала одного участка, приводит к открытию φ-зависимых каналов на соседнем, и т.д. ПД развивается по принципу «все или ничего» т.е. сразу приобретает максимальную амплитуду (открыты ВСЕ φ-зависимые каналы) и достигает на овершуте значения +40мВ.

4-ый этап – следовые потенциалы – гиперполяризационный (1,7 – 3,3мс) и деполяризационный (3,3 – 5мс).

Таким образом, локальное возбуждение в нервной и мышечной тканях можно рассматривать как начальный этап, пусковой механизм распространяющегося возбуждения.

Мерой возбудимости тканей является порог возбудимости (на графике он показан красной двойной линией). Это минимальная сила раздражителя (действующего внезапно и достаточно длительно), которая способна вызвать процесс возбуждения. Раздражители меньшей или большей силы называются соответственно подпороговыми и сверхпороговыми. Величина порога характеризует сравнительную возбудимость разных тканей. Чем ниже порог возбуждения, тем выше возбудимость, т.е. тем меньшая сила стимула требуется для достижения ПП. Иными словами: если мембрана уже частично деполяризована, то ПорП достигается под действием раздражителя меньшей силы, а, если гиперполяризована – все наоборот. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Функциональное состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога. (к оглавлению)

На нижнем графике рисунка показано изменение возбудимости мембраны в момент развития ПД. Проанализируйте его и сопоставьте изменение возбудимости мембраны с этапами развития ПД (верхний график).

Для того, чтобы понять причины особенностей ПД и возбудимости, необходимо разобраться с механизмом работы φ-зависимых каналов.

Механизм работы φ-зависимых каналов.

Процессы, приводящие к открыванию или закрыванию таких каналов, называются воротными. Представим себе типичную возбудимую клетку в состоянии покоя. Пусть ее мембранный потенциал покоя (ПП) составляет –75 мВ, а пороговый потенциал (ПорП) –25мВ. Следовательно, деполяризация на 50 мВ (с –75 до – 25 мВ) приведет к активации натриевых каналов, расположенных в мембране. Каналы представляют собой молекулы белка, вкрапленные в мембранный фосфолипидный бислой. Значит, при деполяризации на 50 мВ в этом бислое и в канальных белках возникает изменение электрического напряжения. Полярные группировки белков–каналов «чувствуют» такие изменения по электростатическому принципу «притяжение-отталкивание» и отвечают на них конформационными перестройками (изменением формы) каких–либо участков белковых молекул приводящим к перекрыванию или открыванию внутренней полости канала. Эти конформационные перестройки и лежат в основе воротных процессов, управляющих электровозбудимыми каналами. В клетках обнаружены воротные механизмы работы натриевых, калиевых, кальциевых и т.п. каналов. Рассмотрим воротные процессы на примере натриевых электровозбудимых каналов.

Натриевые каналы представляют собой крупные интегральные канальные белки с двумя участками (m–ворота и h–вopoтa). Эти «ворота» способны при изменении своего положения перекрывать или открывать полость канала.

Основные состояния натриевых каналов:

1) В покое: m–ворота (активационные) закрыты, h–вopoтa (инактивационные) открыты; канал не пропускает ионы Na⁺; значение мембранного потенциала соответствует ПП. (рис.А)

2) При деполяризации до значения ПорП m–ворота открываются, канал активируется и начинает пропускать ионы Na ⁺.(рис.Б)

3) На пике овершута (+40мВ) закрываются h–вopoтa, и канал инактивируется и начинается реполяризация мембраны. (рис.В)

4) Реполяризация до уровня потенциала покоя приводит к закрыванию m–ворот; h–вopoта пока закрыты, но в этом состоянии канал можно активировать сверхпороговымдеполяризующим стимулом.

5) Следовая гиперполяризация мембраны приводит к открытию h–вopoт; мембранный потенциал постепенно возвращается к ПП; канал находится в исходном состоянии (рис.А).

Обратите внимание, что на этапе, когда закрыты и m–ворота, и h–ворота, между ними остается «заперто» некоторое количество ионов Na⁺. При открывание h–ворот эти ионы устремляются в клетку, вызывая следовую деполяризацию мембраны на 3,3 – 5мс после нанесения раздражения (см. график ПД). В этот период, поскольку мембрана уже частично деполяризована, для достижений ПорП ее надо перезарядить на меньшее значение, и даже воздействие подпорогового раздражителя может привести к достижению значения ПорП, а значит вызвать ПД. Это явление повышенной возбудимости мембраны называется «супернормальность».

В развитии ПД, помимо натриевых каналов принимают участие и калиевые электровозбудимые каналы. Они открываются на пике овершута в дополнение к K⁺-каналам утечки, открытым в состоянии покоя и обеспечивают быструю реполяризацию мембраны.

(к оглавлению)

Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 1836 | Нарушение авторских прав