Интеграция нейронных связей
Элементарные нейронные цепи, включающие два или несколько нейронов разного функционального значения (афферентных, вставочных и эфферентных), имеются в разных отделах мозга. Они выполняют как бы роль «блоков» в более сложных интегральных схемах, осуществляя стандартные, повторяющиеся операции по усилению, ослаблению или трансформации ритма импульсации, выделению наиболее контрастных сигналов, поддержанию рабочего состояния нейронов и пр.
Изучение синаптических взаимодействий в нейронных цепях позволило выявить ряд закономерностей, или принципов интегративной деятельности нейронов ЦНС.
Конвергенция – импульсы, поступающие по разным афферентным волокнам с периферии, могут сходиться к одному и тому же промежуточному или эффекторному нейрону (слева).
Дивергенция – импульсы, поступающие по одному нервному волокну (афферентному или эфферентному), могут расходиться к различным нейронам и даже разным отделам головного мозга. Структурная основа дивергенции — многочисленные разветвления (коллатерали) аксонных окончаний и установление синаптических контактов (справа).
Суммация (облегчение) – повышение возбудимости нейрона и возникновение ПД вследствие суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП). Различают временнУю и пространственную суммацию. ВременнОе облегчение связано с быстрой ритмической стимуляцией аксона (например, при разрядах рецепторов) и суммацией последовательных ВПСП. Пространственное облегчение возникает при суммации двух или нескольких подпороговых ВПСП, вызванных одновременной стимуляцией разных аксонов. При этом достигается ПорП, который не обеспечивался одиночным ВПСП и возникает потенциал действия. Следовательно, облегчение — это состояние нейрона, когда эффект нескольких стимулов, поступающих одновременно или в быстрой последовательности, больше, чем сумма эффектов отдельных стимулов.
Окклюзия – явление, противоположное облегчению. При этом ответ нейрона на сочетание стимулов будет меньше, чем сумма ответов на отдельные стимулы. Объясняется это перекрытием части синаптических полей, образуемых эфферентными аксонами. Так, одновременное пороговое раздражение аксонов А и Б вызывает возбуждение 6 нейронов (два перекрываются), а раздражение в отдельности А и Б аксона вызывает возбуждение 4 + 4, т. е. 8 нейронов.
Окклюзия и облегчение являются разными функциональными проявлениями конвергенции и дивергенции нервных импульсов.
Петля обратной связи. В системах нейронов имеются механизмы, позволяющие нервным клеткам самостоятельно регулировать (ослаблять или усиливать) силу и частоту поступающих к ним сигналов. Эти механизмы действуют по схеме отрицательной или положительной обратной связи, представляя собой частный случай общего принципа саморегуляции. Примером отрицательной обратной связи может служить так называемое возвратное торможение с участием клеток Реншоу. Установлено, что аксоны мотонейронов спинного мозга дают ответвления к вставочным тормозным нейронам Реншоу. Аксоны же клеток Реншоу, в свою очередь, образуют тормозные синапсы на сомах или дендритах мотонейронов данного сегмента спинного мозга. Возбуждение мотонейронов включает одновременно и тормозные пути. В результате клетки предохраняются от перевозбуждения.
Предполагается наличие в ЦНС нейронных цепей с положительной обратной связью, в которых возбуждение клетки еще больше усиливает ее собственное возбуждение. Рециркуляция (с усилением) возбуждения по замкнутой системе нейронов может способствовать длительному поддержанию однажды вызванной активности.
Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 971 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 |
|