АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Примеры развития поведения у птиц и млекопитающих

7.5.1. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ КУО

Виртуозные опыты знаменитого эмбриолога Ц.Я. Kyo (Kuo, 1967) позволили тщательно исследовать развитие движений у эмбриона цыпленка. Через проделанные в скорлупе куриного яйца "окошки" он мог наблюдать сначала появление, а затем модификацию движений эмбриона. Характер движения зависел от формы и относительного размера соответствующих органов движения, а также от сокращения амниотической оболочки и движений желточного мешка, обеспечивающих эмбрион механической стимуляцией. Кроме того, источником непрерывной стимуляции частей тела развивающегося цыпленка была его собственная активность.

Куо описал, как, по его мнению, у цыпленка постепенно формируются клевательные движения. На ранних стадиях развития голова нередко соприкасается с грудью, поднимаясь и опускаясь пассивно, синхронно с сокращениями сердца. Через несколько суток появляются активные кивки головой, которые можно рассматривать как условнорефлекторную реакцию на соприкосновение груди и головы. Вскоре движения головы возникают в ответ на более широкий диапазон раздражителей, таких как давление желточного мешка или прикосновение к голове пальцев ног. Приблизительно тогда же при кивательных движениях головы начинает открываться клюв. К 17-м суткам голова становится значительно подвижнее, время от времени цыпленок ее поднимает и вытягивает шею вперед, открывая и закрывая клюв. Таким образом, еще в яйце появляются элементы клевательных движений.

Ряд ученых рассматривали эти данные как доказательство необходимости обучения (или тренировки) даже для таких реакций, которые обычно считаются врожденными.

7.5.2. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ ПТЕНЦОВ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

Вышеприведенные сведения о роли средовых и генетических факторов при анализе становления той или иной формы поведения важны не только сами по себе, а как подход, позволяющий более или менее успешно интерпретировать данные, полученные в опытах на разных видах животных и птиц: межвидовые сравнения поведения всегда должны учитывать возможные различия и в чувствительности поведения к средовым влияниям.

Труднее всего проанализировать развитие поведения и формирование видоспецифических реакций, возникающих в ответ на внешние стимулы у незрелорождающихся видов. Однако существуют примеры успешного анализа онтогенеза поведения как у млекопитающих, так и у птиц.

Так, ученик К. Лоренца П. Лейхаузен исследовал формирование охотничьего поведения кошек (см.: 7.5.3). С.Н. Хаютин и Л.П. Дмитриева (1991) смогли описать ранний онтогенез поведения такого "птенцового" вида, как мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). Формирование пищевых и оборонительных реакций у птенцов мухоловки-пеструшки они наблюдали параллельно с проведением динамических электрофизиологических исследований ряда структур мозга. В конечном итоге было показано, что созревание сенсорных систем и формирование адаптивных реакций протекают синхронно и, с одной стороны, четко зависят от сенсорной стимуляции, а с другой – показывают жесткую "канализацию" в соответствии с ви-доспецифической программой.

Первая реакция птенцов мухоловки-пеструшки самого раннего возраста – пищевая: шея вытягивается и широко раскрывается клюв. Первые 5 суток жизни, до раскрытия глаз, реакция вызывается рядом звуковых раздражителей. Сначала это может быть любой звуковой сигнал достаточной громкости. В естественных условиях такими сигналами служат шум от прилетевшей взрослой птицы (удар лап по летку и звук от соскакивания ее на край гнезда), а также особый акустический "пищевой сигнал" родителя. На 5–6-й дни жизни у птенцов раскрываются глаза. Теперь спектр сенсорных сигналов, вызывающих пищевую реакцию, расширяется. Ведущим сигналом становится изменение освещенности при закрывании отверстия летка прилетевшим родителем.

Одновременно с раскрытием глаз и изменением модальности "пускового" стимула усложняется поведенческий репертуар птенцов. С этого времени в ответ на видоспецифический сигнал тревоги, который издают взрослые птицы, находящиеся вне гнезда, у птенцов хорошо выражена пассивно-оборонительная реакция. Она заключается в подавлении звуковых сигналов птенцов и торможении двигательной активности (затаивании) в течение всего времени действия сигнала. С 8–9-го по 13-й дни пищевая реакция птенцов на изменение освещенности сохраняется, но теперь она направляется и поддерживается перемещением силуэта взрослой птицы. Птенцы поднимают голову с широко раскрытым клювом не вертикально вверх, как это было вначале, а в направлении головы взрослой птицы, активно реагируя на ее клюв и выдергивая из него корм. Следуя традиционной терминологии высшей нервной деятельности, эту реакцию уже можно назвать пищедобывательной.

В специальных экспериментах авторы показали, что в организации этого поведения принимают участие и пусковой стимул – изменение освещенности, и направляющий стимул – перемешающийся силуэт родителя.

На заключительном этапе гнездовой жизни в возрасте 13–15 дней появление пищевой реакции уже не зависит от того, предшествует ли кормлению кратковременное изменение освещенности. В этот период пищедобывательная реакция возникает только в ответ на движение прилетевшего родителя.

Двигательная активность птенцов в период от вылупления до вылета из гнезда также претерпевает закономерные изменения. В гнезде мухоловки-пеструшки существуют разные зоны. Есть зона, в которой находится взрослая птица, и зона, в которой птенец получает пищевое подкрепление от родителей. Вероятность возникновения специфической пищевой реакции в ответ на пусковой стимул строго зависит от зоны, в которой находится птенец в момент прилета родителей с кормом, причем наиболее отчетливо – в период с 3-го по 8-й дни жизни.

В то же время на протяжении гнездовой жизни все птенцы получают равные объемы пищи: равное число кормлений каждого из птенцов обеспечивается их равномерным перемещением в гнезде. Циклический характер этого перемещения наблюдается с 3-го по 6-й дни жизни, т.е. до раскрытия глаз. Полный цикл перемещения – от зоны с максимальной вероятностью получения пищи через все последующие опять к этой же зоне, занимает в среднем 40–50 минут. Анализ электромиограмм показал, что после кормления движения птенца активизируются, и из "оптимальной" зоны он перемещается в соседнюю. Именно благодаря этой циклической активности очередной раз пищу получает самый голодный птенец.

Информация о развитии поведения была подтверждена в электрофизиологических экспериментах. Реактивность нейронов переднего мозга к акустической стимуляции развивалась параллельно с формированием поведения и созреванием сенсорных систем. Этот параллелизм в формировании поведения подтверждает современную эпигенетическую концепцию (см.: 8.5). Мы видим, что как видоспеци-фическое врожденное "оснащение", так и сенсорная стимуляция, развитие восприятия которой также организовано в соответствии с врожденной программой, одинаково важны и необходимы для нормального развития поведенческих реакций.

7.5.3. СООТНОШЕНИЕ ВРОЖДЕННОГО И ПРИОБРЕТЕННОГО В ФОРМИРОВАНИИ РЕАКЦИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Большинство ранних исследований поведения традиционно проводилось либо на беспозвоночных животных (например, на осах и пчелах), либо на рыбах и птицах. Это объясняется четкостью и "демонстративностью" многих проявлений инстинктивного поведения у животных данных групп. В то же время практически все исследования процессов обучения – физиологических механизмов формирования временной связи, свойств восприятия, и роли отдельных структур мозга в обучении – проводились и проводятся преимущественно на млекопитающих, поскольку пластичность их поведения, т.е. способность модифицироваться под влиянием широкого спектра факторов, значительно выше, чем у многих других животных. Именно высокая пластичность нередко маскирует (и видоизменяет) проявления инстинктивного поведения млекопитающих.

Долгие годы существовал разрыв между этологическими исследованиями поведения рыб, птиц и насекомых – с одной стороны, и поведения млекопитающих – с другой. Это противоречие постепенно сглаживается благодаря расширению круга работ по этологии млекопитающих. Такие исследования часто оказываются превосходной иллюстрацией к представлениям о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в поведении.

Ученик К. Лоренца, немецкий исследователь П. Лейхаузен (Ley-hausen, 1979), изучал этологию семейства кошачьих и одним из первых привлек внимание к этой проблеме. Ученый исследовал, в частности, последовательность движений животного при нападении на добычу.

Сравнивалась последовательность таких движений у животных следующих групп:

а) у представителей разных родов и видов семейства кошачьих, от личающихся друг от друга как по особенностям приспособления к условиям жизни (по экологии), так и по общему уровню эволю ционного развития: существуют виды, которые имеют и более примитивные черты анатомического строения, и невысокую спо собность к адаптации; в то же время ряд других видов имеет "про грессивные" черты в строении и более высокий общий уровень организации;

б) у животных разного возраста, поскольку ряд поведенческих реак ций проявляется только после созревания соответствующих структур мозга;

в) у животных, имеющих разный опыт проявления соответствую щей формы поведения;

г) у животных, содержащихся в условиях изоляции или в сообщест ве сородичей.

Анализ полученных результатов показал, что, несмотря на сложность изучаемого явления, из целостного поведенческого акта млекопитающих в принципе можно вычленить элементарные субъединицы.

Сравнительный анализ. Все изученные Лейхаузеном представители семейства кошачьих характеризуются тем, что убивают жертву, нанося ей "смертельный укус" в области шеи, который повреждает спинной мозг и вызывает практически мгновенную смерть. Смертельный укус оказывается заключительным актом последовательности движений кошки при ловле добычи. Кроме того, это и завершающий акт в этологическом понимании структуры поведенческого акта, т.е. фаза, следующая за поисковым поведением, высокопластичным и изменяемым в соответствии с индивидуальным опытом (см. гл. 3). Наличием смертельного укуса кошачьи отличаются от других хищников. Это свойство кошек автор объясняет анатомическими особенностями расположения, а также формой клыков.

Эффективность нанесения смертельного укуса обеспечивается сложными поведенческими реакциями, которые характерны для многих видов этого семейства.

Поскольку семейство кошачьих – одно из наиболее высокоразвитых в отряде хищных, Лейхаузен полагает, что смертельный укус следует считать относительно поздним эволюционным "приобретением". В связи с этим необходимо коснуться этологической концепции "родового" поведения, т.е. особенностей поведения представителей ряда видов, принадлежащих к одному зоологическому роду. Эта концепция родилась из результатов экспериментов немецкого ученого А. Хааса (см.: 8.2), который исследовал поведение шмелей в аномальной обстановке. В фиксированном комплексе действий он обнаружил движения, свойственные и более примитивным, и более высокоорганизованным видам данного рода насекомых. Хаас по-новому интерпретирует эти данные, отмечая, что животное определенного вида потенциально обладает всем разнообразием поведенческих реакций, свойственных данному роду, но повседневно ("в норме") использует лишь определенную их часть, которая и считается видоспецифической. В неблагоприятной или необычной обстановке животные, испытывая возбуждение, как бы "вспоминают" более полный набор стереотипов поведения и, пополняя свой запас, далее начинают "экспериментировать", чтобы выбрать тот из стереотипов, который в большей степени соответствует данной ситуации. Концепция Хааса остается в основном умозрительной, однако его эксперименты несомненно свидетельствуют о наличии в нервной системе некоторых видов животных возможностей для осуществления стереотипов поведения, не свойственных виду в привычных условиях жизни.

У кошачьих, как упоминалось, смертельный укус является относительно новым эволюционным приобретением, и в случае нарушения стереотипного течения событий во внешней среде вместо него появляются более примитивные, эволюционно более старые способы нападения на добычу. Так, например, известны эксперименты с молодыми кошками разных видов, которым впервые предоставили возможность поохотиться на живую добычу самостоятельно, и со взрослыми кошками, имеющими опыт охоты, но которым была дана возможность поймать ранее им незнакомую добычу. Во всех случаях кошка не прибегала к смертельному укусу, а нападала на жертву многократно, быстро кусая ее и отскакивая, т.е. убивала жертву не сразу, а постепенно, подобно тому, как это делают, например, некоторые куницы.

Онтогенез. Формирование последовательности действий, заканчивающейся смертельным укусом, у молодой кошки происходит постепенно. Отдельные координированные компоненты, входящие в его состав, например открывание и закрывание рта, появляются, естественно, очень рано. В дополнение к этому необходимо, чтобы голова хищника была "правильно" ориентирована по отношению к жертве, требуется также значительная физическая сила.

Обычно внешний вид добычи сам по себе не возбуждает молодое животное настолько, чтобы "исполнить" смертельный укус в полную силу. Ему обязательно должна предшествовать предварительная активация. Обычно это происходит в ходе конкурентной борьбы за добычу с матерью и сибсами. Такая игровая конкуренция вызывает якобы внезапное появление смертельного укуса. В дальнейшем он может проявляться уже в разных ситуациях.

Если мать не приносит котятам живую добычу в критический период развития – между 6-й и 10-й неделями жизни, то в дальнейшем ее выросшее потомство не убивает жертву с помощью смертельного укуса, а если обучается этому, то с большим трудом. Очень возможно, что происходящие при этом процессы имеют нечто общее с процессом запечатления (см.: 7.1), т.е. с быстрым избирательным формированием некоторого комплекса действий и последующим облегченным его проявлением.

Анализ экспериментальных данных показал Лейхаузену, что существенных различий в общей схеме проявления смертельного укуса между котятами и взрослыми кошками нет. Однако порог раздражения, которое может спровоцировать появление смертельного укуса, у взрослых кошек оказывается выше, чем у котят.

Нейрофизиологическая основа смертельного укуса. Приведенная выше чисто этологическая "качественная" интерпретация смертельного укуса получает подтверждение в специальных экспериментах. Лейхаузен (Leyhausen, 1979) описывает нейрофизиологические опыты, выявившие существование четкого, самостоятельного физиологического механизма стереотипа смертельного укуса. Разрушения определенных участков среднего мозга по-разному влияли на проявление смертельного укуса и укусов другой природы. Разрушения других ядер так изменяли пороги этого акта, что он легко провоцировался прикосновением к верхней губе животного (в норме этого, естественно, не бывает). Другие разрушения ствола вызывали спонтанное нападение кошки на добычу, однако чувствительность к прикосновению при этом оставалась нормальной.

Было продемонстрировано, что электрическое раздражение участков гипоталамуса провоцировало не только смертельный укус, но и связанное с ним поисковое поведение. Раздражая эту область, можно заставить кошек, в норме вообще не нападающих на добычу, не только убивать ее, но и обучаться отыскивать ее перед этим в Y-образном лабиринте. Другими словами, электрическое раздражение играет роль дополнительной стимуляции в том смысле, как это упоминалось в отношении молодых животных. Подобная стимуляция была настолько сильной, что голодавшая перед этим двое суток кошка, только начав есть, с началом раздражения прекращала еду и бежала искать добычу в лабиринте.

Таким образом, потребность убить добычу активируется у кошки раздражением мозга. Это, в свою очередь, мотивирует поисковое поведение, а в него включаются некоторые новые элементы, что помогает ей приспосабливаться к конкретной обстановке.

Возникает еще один интересный вопрос: почему нормальные кошки, которые уже умеют наносить смертельный укус, начинают использовать его при охоте, тогда как кошки, у которых смертельный укус отсутствовал, но был вызван электрическим раздражением, далее этого делать не могут?

Было обнаружено, что независимо от того, умеет или не умеет кошка наносить смертельный укус, они по разному относятся к убитой добыче. Кошки, которые никогда не ели убитых животных до того, как сами убили ее в первый раз, в дальнейшем убивают добычу так же быстро, как и контрольные, чья твердая пища состояла целиком из убитых животных. Кошек, убивающих добычу вследствие раздражения мозга, можно специально обучить ее поедать, но далеко не всегда это бывает успешным. Если кошка не научилась есть добычу, она перестанет ее убивать. Итак, чтобы кошка продолжала нападать и убивать добычу, она должна уловить связь между укусом и обеспечением себя пищей, иначе без подкрепления (утоления чувства голода) эта связь угаснет.

Совершенствование ориентации смертельного укуса. Изначально этологи полагали, что ориентация животного при осуществлении смертельного укуса имеет врожденную природу. Однако анализ ориентации кошки в этот момент в разные возрастные периоды показал, что называть ее просто врожденной было бы неверно. По наблюдениям Лейхаузена, естественное углубление на контуре тела животного-жертвы, которое имеется в области шеи, является направляющим раздражителем. Оказалось, что выросшие в изоляции от сверстников детеныши разных видов кошачьих сначала не различают верхней, нижней и боковой сторон шеи жертвы и наносят ей укус достаточно случайно, но даже первый укус обычно бывает успешным, так как кошка хватает жертву "правильно", т.е. в диагональном направлении. После первого успеха она больше не боится добычи и не отскакивает при ее движении. Далее после серии достаточно удачных укусов за шею, кошка начинает чаще хватать добычу за шею сбоку или снизу. При этом жертва, сопротивляясь, может повреждать лапами ее морду. Если кошка хватает добычу слишком далеко сзади, то жертва, повернувшись, может укусить ее. Раны на носу, губах и веках неопытной кошки – обычное следствие этого. Так продолжается до тех пор, пока кошка не поймет, что только укус в верхнюю часть шеи ведет к удаче. Совершенствование ориентации смертельного укуса можно проследить как у котят, так и у взрослых особей, не имевших опыта нападения на добычу. Развитие ориентации смертельного укуса – четкий пример поведенческого акта, который имеет несомненно врожденную основу, но оказывается биологически целесообразным только в результате модификаций, привносимых в него индивидуальным опытом животного.

Соотношение врожденных и приобретенных компонентов в реакции нападения на добычу у кошек. Итак, у представителей семейства кошачьих настоящее умение наносить смертельный укус совершенствуется постепенно. На первых этапах его формирования животные ограничиваются врожденными инстинктивными движениями, но постепенно заменяют их приемами и движениями, приобретаемыми в процессе обучения. При этом приемы использования зубов и челюстей, различных движений при подкрадывании и затаивании, направленных на выбор наиболее удобной позиции для осуществления смертельного укуса, характеризуются значительной изменчивостью.

Все это, однако, не означает, что происходит "трансформация инстинктов через опыт", как иногда считают. Врожденные фиксированные комплексы действий остаются в чистой форме и функционируют бок о бок с действиями, формирующимися в процессе обучения.

Лейхаузен показывает, что с момента, когда кошка прыгает для осуществления смертельного укуса, управление поведением осуществляется чисто автоматически. Если в этот момент жертва исчезнет из поля зрения или переместится, кошка не сможет изменить своих действий, потерпит неудачу и должна предпринять новую атаку. В противоположность этому действия, формирующиеся в процессе обучения, характеризуются высокой пластичностью и при выполнении корректируются на основе экстероцепции. Таким образом, инстинктивные движения не становятся лишними с параллельным появлением других движений, формирующихся в онтогенезе для осуществления одной и той же цели. Следует еще раз отметить, что у животных не происходит видоизменения инстинктов. Можно сказать, что на базе инстинктивной программы строится новая система поведенческих актов, которая помогает приспосабливаться к различным внешним условиям.

В этой главе рассмотрена только небольшая часть проблем, связанных с формированием поведения животных в процессе индивидуального развития. Как уже упоминалось, проблема соотношения врожденных задатков и воспитания в настоящее время уже не стоит в ряду дискуссионных.

Накопление информации об особенностях развития поведения животных разных видов, успехи генетики поведения и генетики развития позволили сформулировать ряд общих правил, помогающих определять относительную роль того и другого компонента в формировании конкретного поведенческого акта. Эти правила базируются на знании особенностей поведения данного вида животных, степени жесткости, или, наоборот, пластичности основных компонентов его поведения, а также иногда на прямой информации о генетическом контроле особенностей поведения (см.: 8.5).

В настоящее время основное внимание исследователей приковано к аналитическому описанию последовательных фаз формирования поведения у разных видов и исследованию физиологических процессов, происходящих в критические периоды. Углубленный анализ формирования поведения соприкасается также с генетическими исследованиями поведения, часть которых будет описана в главе 8.

Глава 8. ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ

8.1.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 573 | Нарушение авторских прав