АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Нервные волокна и концевые структуры

Дендриты имеют неровную, сильно извитую поверхность, снабженную нередко шипиками. В них имеются почти вес цитоплазматические компоненты.

Поверхность аксона, обычно более гладкая, образована мембраной – аксолсммой, имеющей в толщину около 30 нм. Внутри его содержится аксоплазма с нейрофибриллами и митохондриями.

Волокна как центральной, так и периферической нервной системы в большинстве обернуты несколькими слоями плазмолеммы периодически расположенных по их длине глиальных клеток. Волокна с такой оболочкой обозначаются как миелинизированные и характерны для белого вещества мозга. Сами глиоциты либо оттесняются к периферии, образуя наружные оболочки (неврилеммы) аксонов в периферической нервной системе, либо, в ЦНС, располагаются вдоль поверхности аксонов.

В местах перехватов, лишенных миелиновых слоев и расположенных на расстоянии 250– 100 мкм или немного более в мозге и до 3000 мкм в периферических нервах, неврилеммы соседних глиоцитов образуют пальцеобразные выступы, проникающие друг в друга. В этих же участках от аксонов могут отходить коллатеральные ответвления (рис. 2.32, А,Б).

По ходу миелиновой оболочки в межперехватных сегментах ее пронизывают тонкие канальцы или насечки. Миелиновая оболочка отсутствует в области сомы, аксонного холмика и возле нервных окончаний. Кроме того, в центральной и периферической нервной системе имеются немиелинизированные волокна, которые находятся в глубине складок поверхностной мембраны глиальных клеток, образующих так называемый мезаксон. Чаще всего такие волокна располагаются группами по 7– 15 и более в одной оболочке(рис. 2.32, В,Г).

Терминальные ветвления нервных волокон ЦНС обычно снабжены утолщениями, бляшками, бутонами, при помощи которых они вступают в синаптические контакты аксодендритного, аксосоматического, дендродендритного или аксоаксонального типов. Активные зоны синапсов включают несколько пре- и постсинаптических структур. Пресинаптическая аксональная мембрана имеет повышенную электронную плотность. Она снабжена уплотнением в виде выступов, обращенных внутрь и соединенных тяжами электронноплотного вещества. В пресинаптическом участке обычно присутствуют также митохондрии и светлые сферические пузырьки диаметром 30–50 нм, содержащие, по-видимому, химические возбуждающие медиаторы, такие как ацетилхолин, глутаминовая кислота и др. (рис. 2.32, Д).

Реже обнаруживаются несколько уплощенные или вытянутые пузырьки, которые предположительно содержат тормозные медиаторы типа гамма-аминомасляной кислоты или глицина. Кроме того, на некотором удалении от активной зоны в пресинаптической бляшке могут находиться более крупные гранулы (40– 50 нм или 80–120 нм в диаметре) с темной сердцевиной, заполненной катехоламинами или серотонином. В терминалях нейронов отдельных ядер промежуточного мозга накапливаются нейрогормоны полипептидной природы.

В местах контакта с аксонной терминалью в телах нейронов и дендритных шипиках часто обнаруживаются субповерхностные уплощенные цистерны, лежащие параллельно клеточной мембране. Непосредственно к постсинаптической мембране примыкает слой электронноплотного вещества толщиной до 100 нм (рис. 2.32, Д).

Выделяют два основных типа синапсов. Первый тип характеризуется четкой выраженностью и значительной протяженностью пре- и постсинаптической активных зон и расширением щели между смежными клеточными мембранами до 20–35 нм, тогда как в других участках она не превышает 10–14 нм. Пространство аксодендритной синаптической щели пересекается тонкой мелкозернистой полоской и обе мембраны могут быть соединены мостиками осмиофильного материала, между которыми остаются свободные канальцы. Аксосоматические синапсы представляют другой тип контактов, отличающийся меньшей шириной как синаптической щели, так и протяженностью и шириной утолщений в активной зоне. Кроме того, существуют синапсы с закрытой щелью (наподобие зон десмосомных контактов между эпителиальными клетками), а также с плотным смыканием мембран. Они не связаны с наличием синаптических пузырьков, и, вероятно, в этих участках проведение осуществляется без наличия химических медиаторов, благодаря низкому электрическому сопротивлению.

Существуют и другие принципы классификации синапсов, учитывающие, например, степень симметрии пре- и постсинаптических специализаций, форму пузырьков и т.д. В некоторых случаях синапсы образуют сериальные и реципрокные объединения, через которые сигналы могут, соответственно, проходить в одном или в обоих направлениях.

Нейроглия

Пространства между нервными клетками, сосудистой и ликворной системами мозга заполнены вспомогательными нейроглиальными элементами. Они представлены макро- и микроглиальными клетками с их отростками и окончаниями (рис. 2.31; 2.32). Дополнительно к ним относят эпендимные клетки.

Нейроглия выполняет не только разграничительную, изолирующую, защитную и опорную функции, но также участвует в процессах трофики и распада нейронов, регенерации нервных волокон, влияет на динамику обмена веществ и т.д.

Макроглия подразделяется на астроциты или лучистые глиоциты, и олигодендроциты. В сером веществе мозга доминирующими являются протоплазматические астроциты, которые обладают многочисленными, относительно толстыми ветвистыми отростками. В белом веществе располагаются волокнистые, или фиброзные, астроциты, имеющие довольно ровные и мало разветвленные длинные отростки, внутри которых содержатся параллельные пучки протофибрилл. Сома протоплазматических астроцитов имеет большие размеры (15–25 мкм), чем у фиброзных астроцитов (7–11 мкм).

Цитоплазма астроцитов занимает ограниченный объем и содержит сравнительно мало органоидов. Крупные овальные ядра с рассеянным в них хроматином лишены ядрышек. Расширенные окончания отростков астроцитов распластываются у сосудистых стенок (рис. 2.31, Б).

Функция астроцитов тесно связана с метаболизмом нейронов, в особенности с водно-солевым. При явлениях отека, травмы ЦНС астроциты несколько увеличиваются и, в основном за счет отростков, изменяют свою форму в связи с быстрым поглощением избыточной жидкости. При массивных повреждениях ЦНС наблюдается сначала набухание астроцитов, а затем их пролиферация, благодаря амитотическому делению.

Олигодендроциты отличаются от астроцитов слабой разветвленностью, небольшой протяженностью и немногочисленностью отростков. Кроме того они обладают более постоянной формой и меньшими размерами ядра и сомы в целом (5–6 мкм). В цитоплазме обнаруживается развитая эргастоплазма и многочисленные митохондрии. Ядра олигодендроцитов относительно плотные и часто содержат ядрышки.

Эти клетки находятся в тесной морфологической и функциональной связи с нейронами, прилегая к их телам и отросткам в сером веществе мозга. Они могут располагаться группами между пучками миелинизированных волокон. По-видимому, олигодендроциты могут оказывать влияние на скорость окислительных процессов в нейронах. Кроме того, они участвуют в процессах миелинизации, оборачиваясь вокруг растущих нервных волокон (рис. 2.31, Б; 2.32,Б, В).

При различных воспалительных явлениях происходит увеличение олигоцитов. Эти клетки участвуют в нейронофагии путем активного цитолиза, резорбции продуктов распада и пространственном замещении нейронов после их исчезновения.

Микроглиальные клетки имеют мезенхимное происхождение, тогда как остальная глия развивается, как и нейроны, из нейроэктодермы. Эти клетки имеют тела неправильной формы с полиморфными ядрами, содержащими ядрышки, и характеризуются наличием тонких многочисленных отростков, усеянных шипиками. Они способны к активной миграции и выполняют фагоцитарные функции.

Поверхность желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга выстлана слоем эпендимных клеток, которые по своим признакам ближе всего к астроцитам. На ранних стадиях развития и в некоторых участках мозга взрослых их апикальные участки снабжены ресничками, способствующими перемещению ликвора (рис. 2.31, Б).

Подэпендимный слой составляют растущие глиальные клетки с большим количеством волокон, образующих сплетение.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 502 | Нарушение авторских прав