АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

МЕМБРАННИЙ ПОТЕНЦІАЛ СПОКОЮ

Мембрана клітини електричне поляризована, і різницю потенціалів між зовнішньою і внутрішньою пластинками (поверхнями) клітинної мембрани називають мембранним потенціалом спокою (МПС). Для того щоб зрозуміти природу виникнення цього потенціалу, треба розглянути деякі властивості самої мембрани, а також склад поза- і внутрішньоклітинної рідин.

Клітинна мембрана має значний опір і ємність. Так, у аксона кальмара питомий опір клітинної мембрани (R_м) становить у стані спокою 1000 Ом • см², а ємність (С_м) — приблизно 1 мкФ/см². Ємність мембрани, яка створюється переважно її ліпідним матриксом, є досить сталою, а опір значною мірою залежить від стану її іонних каналів (мал 2.2).

Існування МПС зумовлене передусім неравномірною концентрацією іонів у поза - та внутрішньоклітинному просторі.

Другим важливим чинником, який має значення для створення МПС, є різна проникливість клітинної мембрани для різних іонів. Клітинна мембрана легко проникна дляжиророзчинних речовин, молекули яких проходять крізь її ліпідний матрикс. Водорозчинні молекули великого діаметра, у тому числі й аніони органічних кислот, практично не проникають крізь мембрану У стані фізіологічного спокою клітинна мембрана є проникною для К⁺, оскільки в ній є спеціальні калієві канали, що пропускають лише гідратований калій.

Коли К⁺ виходить із клітини, він затримується на зовнішній поверхні клітинної мембрани, створюючи її позитивний заряд. Великі аніони не можуть пройти із клітини скрізь мембрану і накопичуються біля її внутрішньої поверхні, створюючи негативний потенціал. Так виникає трансмембранна різниця потенціалів, або МПС.

Цей потенціал протидіє подальшому виходу К⁺ за електрохімічним градієнтом.

Переміщення К⁺ із клітини назовні зумовлюється його концентраційним градієнтом, який здійснює осмотичну роботу.

Унаслідок МПС К⁺ частково повертається назад у клітину. При цьому здійснюється електрична робота.

.

Мал. 2.2. Будова клітинної мембрани (о), її еквівалентна електрична схема (е) і схема активного перенесення йонів за рахунок енергії АТФ (б): / — іонний насос; 2 — ліпідний матрикс (білкові молекули, то утворюють іонні канали і насос, заштриховані); горизонтальними стрілками показано ворітні механізми, вертикальними — напрямок руху іонів; Е_Nа, Е_К, Е_нас — потенціал натрію, калію, насоса; R_м, С_м — опір та ємність клітинної мембрани

Якщо вихід К⁺ із клітини переважає над надходженням, то поступово зростає А_елі дещо зменшується а _осм. Внаслідок цього на клітинній мембрані виникає потенціал Е, за якого А_ел=а_осм для К⁺ і який називають калієвим рівноважним потенціалом (Е_К).

Різницю між поточним значенням МПС і Е_кназивають електрохімічним градієнтом для К_К. Він є основною причиною пасивного рухуК⁺ крізь мембрану в природних умовах.

Якщо відношення внутрішньої і зовнішньої концентрації йонів калію становить, наприклад, 39, а температура середовища + 20˚ С то Е_к становитиме 0,092 В.

За такого значення Е_к різниця концентрацій К⁺ між внутрішнім і зовнішнім середовищами клітини залишається практично незмінною, незважаючи на високу проникливість клітинної мембрани до К⁺, оскільки підтримується постійною роботою натрій-калієвого насоса.

На підтримання МПС витрачається дуже мало К⁺, основна їх частина повинна забезпечувати електронейтральністьвнутрішнього середовища клітини. Адже внутрішньоклітинні аніони – це переважно великі білкові молекули, які не можуть пройти крізь клітинну мембрану, і тому їх концентрація залишається сталою. Ці великі аніони мають бути зрівноважені відповідною кількістю катіонів. У зв'язку із тим, що вміст Nа⁺ всередині клітини дуже незначний, цю функцію виконують К⁺. Тому внутрішньоклітинна концентрація К⁺ має бути такою ж високою, як і концентрація великих аніонів, і такою ж стабільною.

МПС створює електричне поле значної напруги — 10⁵ В/см². Це поле діє на макромолекули мембрани й надає їхнім зарядженим групам певної просторової орієнтації. Крім того, електричне поле МПС забезпечує функцію іонних каналів клітинної мембран.

У стані спокою клітинна мембрана є добре проникною не лише для К⁺, вона:певною мірою проникна також для інших іонів, зокрема Nа⁺, С1^–, Са²⁺. Потоки цих іонів порушують рівноважний стан. Той факт, що в умовах спокою Nа⁺ постійні надходить у клітину, а К⁺ виходить із неї має дуже важливі наслідки, оскільки система не може бути фактично врівноважена, за допомогою звичайної дифузії і простого відновлення заряду на клітинній мембрані. Якщо немає інших процесів, то клітина дуже швидко накопичуватиме Nа⁺ і втрачатиме К⁺, що зменшить їх трансмембранний градієнт. Отже, цей процес може призвести до різкого зниження МПС і загибелі клітини. Проте такого не відбувається, оскільки цьому протидіє натрій-калієвий насос.

Оскільки Nа⁺ сам не може вийти із клітини, а К⁺ — надійти в клітину проти своїх електрохімічних градієнтів, вони повинні переміщуватися крізь мембрану активно і на забезпечення цього транспорту має витрачатися енергія. Такий механізм дістав назву натрій-калієвого насоса. Він працює, споживаючи енергію АТФ, і його основним компонентом є фермент мембранна натрій-калій-АТФ-аза. Для роботи насоса обов'язково мають бути зовні іони К⁺, а всередині — Nа⁺.

Енергія розщеплення однієї молекулі АТФ забезпечує виведення із клітині трьох іонів натрію і введення всередині клітини двох іонів калію. Це означає, що натрій-калієвий насос є електрогенним: він створює на клітинній мембрані додаткову різницю потенціалів Е_нас, яка додається до рівня МПС.

Цей електрогенний додаток до нормального рівня МПС неоднаковий для різних клітин. Зазвичай у нервових клітин хребетних він незначний, а в гладком'язових клітинах може становити до 25 % значенні МПС.

Отже, у формувати МПС натрій-каліевий насос виконує дві функції: 1) підтримує трансмембранний градієнт концентрацій Nа⁺ і К⁺; 2) генерує певну різницю потенціалів, яка додається до потенціалу що створюється дифузією К⁺ за концентраційним градієнтом.

Важливим показником здатності іонів проходити крізь клітинну мембрану є її проникність. Значення проникності для іонів К⁺,Nа⁺ і Сl^– (Р_К Р_Nа, Р_Сl) можна використовувати для обчислення МПС мембрани, проникної для всіх цих іонів, за рівнянням Гольдмана — Ходжкіна— Катца.

Мембранним потенціалом спокою (МПС) для різних тканин складає:. 20 мВ в епітеліальних клітинах, 60 – 70 в нервових та 80 – 90 в м’язових.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 871 | Нарушение авторских прав