АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Сила та робота м’язів

Сила м’яза виявляється у його максимальному напруженні. М’язову силу можна вимірювати за допомогою динамометрів, приладів, що реєструють напруження м’яза, який перебуває в стані ізометричного скорочення.

Сила м’яза залежіть від товщини, тобто фізіологічного поперечника, який визначають як суму площ розтину всіх м’язових волокон, перерізаних перпендикулярно до їх довжини. Тому сила м’язів різної анатомічної будови буде різна. Найбільшу силу мають перисті м’язи, у яких фізіологічний поперечник перевищує анатомічній.

Також сила м’язів залежіть від початкової довжини м’яза. Розтягнутий м’яз може підняти значно більший вантаж порівняно із нерозтягненим. На силу м’язів впливає функціональний стан організму. М’язова сила змінюється при тренуванні та із віком. Вона зменшується при старінні, голодуванні та стомленні.

Для порівняння сили м’язів введено поняття абсолютної сили.

Абсолютна сила – величина найбільшого вантажу, який може підняти м’яз у перерахунку на 1 см² фізіологічного поперечника. Абсолютна сила вимірюється у кілограмах на 1 см².

Абсолютна сила триголового м’яза плеча людини – 16,8 кг/см², м’язів жаби – 2 – 3, а м’язів комах – 6,9 кг/см².

При підйомі вантажу м’яз виконує механічну роботу, що вимірюється добутком маси вантажу (P)на висоту підйому (h).

W = Ph.

Оскільки величина роботи залежіть від маси вантажу та висоти скорочення м’яза, важливим фактором, що впливає на висоту скорочення, є довжина м’язових волокон. М’язи із довгими, паралельно розташованими волокнами піднімають вантаж на більшу висоту, ніж перисті. Попереднє помірне розтягування м’яза збільшує інтенсивність його скорочення. При надмірному розтягненні вона помітно зменшується.

Дослідами доведено, що ізольований м’яз виконує найбільшу роботу при середньому навантаженні.

За інтенсивної роботі м’яз зменшує свою працездатність. Такий стан називають втомою.

Таблиця 6.2. Часові характеристики м'язів

Теорія м'язового скорочення. В. А. Енгельгарт і М. Н. Любимова ще в 1939 р. установили, що структурний білок міофібрил – міозин має властивості ферменту аденозинтрифосфатази, що розщеплює АТФ. Під впливом АТФ нитки міозину скорочуються. Незабаром після цього відкриття угорський біохімік А. Сцент-Дьєрдьї показав, що в м'язі є також білок актин. При взаємодії із міозином він утворить комплекс – актоміозин, ферментативна активність якого в 10 разів вище міозину. При збудженні в м'язі змінюються фізико - хімічні умови і відбувається активування актоміозину. Активований актоміозин викликає розщеплення АТФ і, за рахунок енергії, що утвориться, він скорочується.

В даний час на підставі електронно – мікроскопічного дослідження ця теорія одержала подальший розвиток. Процес скорочення актоміозину деталізований і для пояснення механізму м'язового скорочення запропонована теорія ковзання протофібрил (А. Хакслі і Г. Хакслі).

За цією теорією після збудження мембрани м’язового волокна Са^{2+ із} Т-системи переходять до зони міофібрил і зв'язуються із тропоніном тонких актинових міофіламентів (два йони кальцію приєднуються до однієї молекули тропоніну). Внаслідок цього виникають конформаційні зміни молекули тропоніну: вона деформується так, що штовхає тропоміозин у жолобки між закрученими нитками актину — в активоване положення. При цьому зникає перешкода контакту між голівками молекул міозину товстого міофіламента і мономерами актину тонкого міофіламента, які, з'єднуючись між собою через поперечні містки, утворюють актоміозиновий комплекс. Він набуває АТФ-азної активності і розщеплює приєднану до голівки молекули міозину молекулу АТФ до АДФ. За рахунок цієї енергії міомер скорочується.

Посмугована довільна мускулатура, або тулубно-хвостова, є основним двигуном під час плавання риб. Діяльність її в значній мірі визначається вольовими актами, хоч в плаванні велику роль відіграє автоматизм.

Тулубові м'язи риб можуть бути розділені на дві групи: зовнішню – "червоні м'язи"; і внутрішню – "білі м'язи". Між ними є значна різниця як за будовою, так і за функцією. Білі м’язи більш товсті, мають менше міоглобіну, глікогену і отримують енергію за рахунок гліколітичного розщеплення. Швидкість їхнього скорочення більша за красні м’язи. Вони використовуються для швидких ривкових скорочень, але стомлюваність цих м’язів висока. Напроти, червоні м’язи більш тонкі, мають більше міоглобіну, глікогену. Вони отримують енергію за рахунок окислення глюкози і жирних кислот і використовуються для тривалого руху із помірною швидкістю.

Тулубно-хвостова мускулатура риб складається із окремих сегментів (міомерів), число яких дорівнює числу хребців. У риб витягнутої форми число міомерів біля 100 і більше (вугор), у риб звичайної форми (короп, окунь, оселедець, лосось, камбала) приблизно 50, у коротких риб (бички, спінороги, ставрида) біля 25 міомерів. Сегментарна будова характерна як для білої, або світлої, що становить більшу частину всієї м'язової маси, так і для червоної. Незважаючи на сегментарну будову, червона мускулатура виступає як єдине ціле. Всі її м’язові волокна спрямовані вздовж осі тіла. Скорочення цих волокон викликає латеральні вигини тіла. Біла мускулатура може бути розділена на спинну – вище середньої лінії тіла – і бокову – нижче середньої лінії тіла.

Сполучнотканинні елементи, що відділяють спинні м'язи від бокових і один міомер від іншого звуться міосептами. До них приєднуються м'язові волокна, за допомогою яких скорочення м'язів передається кістковому скелету і викликає локомоторні хвилеподібні рухи риби. Міомери мають складну геометричну форму, тому поперечний розріз тіла риби розсікає декілька міомерів, що являє собою немов би серію вкладених один в інший конусів, товщина яких приблизно дорівнює довжині хребця. У тунців і акул таких шарів буває 17 – 18, у більшості видів риб їх 4 – 6, інколи – менше 3. Завдяки такій будові скорочення кожного міомеру викликає вигин тіла на досить великий протяжності, тобто створюється важіль прикладення сили. М'язові волокна в міомерах орієнтовані таким чином, що одно волокно є немовби продовженням іншого і такі складові нитки косо розходяться від середньої лінії у напрямку до хвоста і країв тіла. Крім того така будова міомерів забезпечує різке зростання фізіологічного поперечника, що, як і у перистих м’язах ссавців, збільшує їх силу (мал. 6.2).

Світла і червона мускулатура риб неоднакові за функцією. За даними електрофізіології під час спокійного плавання риби в крейсерському режимі число скорочень волокон червоної мускулатури дорівнює числу плавальних рухів. Скорочення волокон білої мускулатури носять нерегулярний характер. Вони начеб підтримують постійну ритмічну роботу червоних м'язів енергійними потужними рухами. Ці рухи риби роблять із певними інтервалами. Як правило, протягом секунди вони рухаються енергійно, потім приблизно стільки ж рухаються за інерцією або стоять.

Маса червоних м'язів у риб неоднакова. Поділ м'язів на світлі й червоні чітко простежується у риб. У пелагічних риб (скумбрія, тунець), які постійно плавають із відносно невеликою швидкістю, таке плавання здійснюється за допомогою червоних м'язів, що розміщені уздовж бічної лінії і тягнуться вглиб аж до хребта. Вся маса білої мускулатури призначена для коротких сплесків швидкої рухової активності. Аналогічний розподіл м'язів спостерігається й у акули, де тонічні волокна що становлять менш як 20 % загальний м'язової маси, забезпечують звичайне пересування у воді, а фазні волокна — переслідування здобичі.

Брунатний і червонуватий комір червоних м'язів обумовлений підвищеним вмістом гемінових пігментів – міоглобину, цитохромів. В червоних м'язах містяться багато жирових речовин і тканинних ліполітичних ферментів. Основне "паливо" червоних м'язів – жирні кислоти і продукти їх розпаду: кетонові тіла (ацетон, оксимасляна кислота). Ці м'язи рясно забезпечені кровоносними судинами, що приносять кисень і відводять метаболіти. В червоних м'язах анаеробні процеси навіть при досить інтенсивній роботі компенсуються аеробними.

Червоні м'язи звуться повільними або тонічними, оскільки м'язи цього типу підтримують у наземних хребетних позу і загальний тонус м’язової маси. Вони іннервуються нервовими волокнами малого діаметра, кінцеві контакти яких розташовані по декілька на кожне м'язове волокно, що дозволяє більш точно регулювати силу і швидкість скорочення тонічної мускулатури.

Світлі м'язи забезпечуються кровоносними судинами значно менше, основне їх пальне – вуглеводи. Потужні анаеробні процеси, які відбуваються у м'язах при їх скороченні, не встигають компенсуватися аеробними. Ці м'язи містять біля 1% глікогену, який витрачається при інтенсивній роботі, що супроводжується нагромадженням в них молочної кислоти. Після активної рухомої активності вміст лактату (молочної кислоти) в білих м'язах залишається підвищеним протягом багатьох годин.

Світлі м'язи ще звуть фазичними або швидкими. Їх потужність і швидкість скорочення вдвічі більше, ніж у темних м'язів. Для швидких м’язових волокон пластинчатозябрових, дводишних, хрящових ганоїдів і примітивних костистих риб характерна іннервація кожного волокна одним нервовим закінчення, а для більшості костистих риб характерна множинна іннервація кожного волокна, так як і для волокон червоної мускулатури. Скоротливі властивості світлих волокон у різних видів риб не однакові – рухи одних видів повільні і рівномірні, а інших – різкі із великим прискоренням. У відповідності із цим знаходяться і властивості м'язових волокон. На один короткий електричний імпульс вони відповідають швидким скороченням. Безпосередньо після імпульсу спостерігається короткий латентний період тривалістю в декілька мілісекунд. Потім відбувається швидке скорочення і більш повільне розслаблення. Час, необхідний для повного одиночного циклу, коливається від 30 до 100 мілісекунд. Якщо подавати на м'язове волокно стимулюючі імпульси до кінця повного розслаблення, то спостерігається продовження скорочення, або тетанус. Повний тетанус світлих волокон у ската настає за стимуляцією із частотою 5-10 Гц, а максимальне напруження розвивається в ізометричному скороченні за частотою 20 Гц. Тетанус швидких волокон у тріски спостерігається за частотою 20 Гц. Тетанус швидких волокон у тріски спостерігається за стимуляцією із частотою 35-45 Гц, а максимальне напруження – за частотою стимуляції 250-400 Гц. Очевидно, гладкий тетанус м'язових волокон настає за частотою стимуляції, що приблизно в 2-3 рази перевищує максимальну частоту довільних плавальних рухів. Ізометричне напруження мускулатури не притаманне рибам у звичайних умовах існування. Вони спостерігається під час експериментальних робіт, а також під час електролову. Під час електричного подразнення тулубної мускулатури інтактної риби можна спостерігати тетанус, тобто судорожне напруження мускулатури, але це явище маскується багатьма нерегулярними тремтіннями. Це явище можна спостерігати, якщо прикласти стимулюючі електроди до бокової поверхні коропа і подавати електричні імпульси із частотою 50 Гц і амплітудою 5 В. Природно конвульсійні рухи спостерігаються в період нересту у багатьох видів риб. Згинаються і тремтять в період "шлюбним ігор" лососеві, коропові і деякі інші види риб. Тетанічне скорочення тіла спостерігається при ікрометанні і виділенні молок.

Гладкі м’язи

В стінках порожнистих органів (шлунку, кишечнику, міхурів) є гладкі м’язи. Ця тканина побудована із веретеноподібних одноядерних клітин 2-10 мм завтовшки і 50 – 400 мм завдовжки. Окремі клітини звязані між собою контактами – нексусами. Вони мають низький опір і тому імпульс збудження може переходити через них із одної клітини на іншу, тому в шарах гладких м’язів іннервується не кожна м’язова клітина. Потенціал дії у гладких м’язових клітинах має кальцієву природу. тобто збудження зумовлено відкриттям потенціалозалежних кальцієвих каналів і надходженням Са²⁺ у клітину. Ці канали значно повільніше активуються та інактивуються, ніж натрієві, тому їх потенціал дії триває набагато довше. Непосмугована мускулатура є також в селезінці, райдужці ока, в стінках кровоносних судин і зябрах. Непосмугована мимовільна мускулатура (гладкі м’язи) працює незалежно від вольових актів, хоча теж іннервована і підпорядковується дії нервових та гормональних стимулів. Вона здатна до спонтанних ритмічних скорочень навіть поза організмом. Подразнення гілки блукаючого нерва, що іннервує травний тракт, викликає збудження, а в деяких випадках затримку скоротливої діяльності. Характеристика діяльності плавального, сечового, жовчного міхурів риби не має принципових відмінностей від роботи непосмугованої мускулатури кишечнику. Для роботи цих органів не вимагається миттєвої реакції і потужної дії. Наприклад, повний цикл періодичного руху шлунку і кишечнику риб за кімнатної температурі займає декілька хвилин.

Основні властивості непосмугованих м'язів такі: 1) з будливість значно нижча від посмугованих; 2) провідність низька, вона становить – в кишечнику – 1 см/с, сечоводі – 18 см/с; 3) скоротливість – латентний (скритий) період в дуже довгий, він у 300 разів перевищує латентний період посмугованих м’язів, тому тривалість скорочення гладких м’язів продовжується 10 с і довше в залежності від місцезнаходження; 4) еластичність непосмугованих м’язів нижче, ніж скелетних м'язів, але для цихм’язів характерна значна п ластичність – спроможність м'язів розтягуватися без зміни тиску в порожнини органу; за деяких обставин довжина непосмугованої м’язової клітини може збільшиться у десятки разів; 5) автоматія – спроможність непосмугованих м'язів скорочуватися під впливом імпульсів, що зароджуються в них самих.

Регуляція роботи непосмугованих м’язів істотно відмінна від регуляції посмугованих, Якщо останні збуджуються тільки під впливом нервової системи, то на непосмуговані м'язи можуть впливати гуморальні фактори, зокрема ацетилхолін та адреналін. Скорочення непосмугованої мускулатури стимулюється численними нервовими і електричними імпульсами. Швидке розтяжіння непосмугованих м'язів під дією зовнішніх сил, наприклад, розтягнення шлунку їжею, викликає скорочення м’язів. Крім того. скорочення гладких м’язів викликається деякими хімічними подразниками (гормони шлунково-кишкового тракту, кислоти, продукти гідролізу тощо).

Плавання риб

Соматичні м'язи риб можна звести в три відділи: м'язи тулуба, м'язі голови та м'язі плавців. М'язи тулуба розподіляються на дорзальні, латеральні та вентральні.

Існує в основному два головних способи руху риб:

1. За допомогою хвилеподібних вигинів тіла шляхом послідовного скорочення міомерів тулуба і хвоста;

2. За допомогою плавців.

За сучасними уявленнями, "рухові механізми" різних риб, як і самі риби, дуже різні (наприклад, у риби - ніж – стрічковий хвилеподібний плавець; вугор європейський відрізняється плавним рухом усього тіла; осетер і форель характеризуються осциляціями тіла поряд із рухом декількох плавців чи тільки хвостового тощо. Риби переміщуються в товщі води, створюючи упор, тобто відштовхуючись від середовища, що має певну густину, в'язкість і податливість. Простіше всього зрозуміти явище упору, розглядаючи гребне плавання за допомогою грудних плавців. Грудний плавець, що закріплений своєю основою на плечовому поясі, під дією мускулатури здійснює рухи подібно обертанню хвіртки навколо петель. Під час руху назад, в період гребка, плавець максимально розплавлений і створює максимальний упор. Під час руху плавців вперед, під час підготовки гребка, промені зведені і створюють мінімальний гальмівний упор. Гребним плаванням користуються щуки,

Мал. 6.3. Схематичне зображення плавання риб

Одиночний цикл руху плавця може бути розділений на рух вперед (підготовка гребка), рух назад (гребок) і період, коли плавець притиснутий до тіла (рефрактерна фаза). Швидкість плавання риби залежить від швидкості руху плавця - швидкість руху зовнішнього краю плавця завжди більше швидкості поступального руху риби, тобто плавець є двигуном. Кутова амплітуда руху плавця може досягати 90⁰. швидкість зростає при зменшенні частки часу активних фаз – підготовки і гребка, які займають приблизно однакову частину часу. Швидкість плавання знаходиться в прямій залежності від частоти гребків, яка може досягати 20 Гц, але як правило, не перевищує 5 Гц.

Рух грудних плавців у більшості риб почергове (типу "кріль"), але у деяких видів, наприклад у коропа, - одночасні (типу "брас"). Швидкість плавання при роботі одних лише плавців невелика, витрати енергії теж, очевидно, невеликі, оскільки в роботу залучаються невеликі маси мускулатури плечового поясу. Коефіцієнт корисної дії мускулатури за такого типу плавання досить високий. Під час плавцевого плавання тулубно-хвоства мускулатура не бездіє, вона в деякій мірі напружена для підтримання обтікаємої "пози". В противному разі тіло починає пасивно коливатись у набігаючому потоці і це викликає гальмування. Обмежені маси мускулатури залучаються в роботу під час плаванні за допомогою непарних плавців, наприклад, спинного, анального, коли ефективний упор створюють поперечні складки плавців.

Найбільша швидкість досягається рибами за періодичного, хвилеподібного згинання всього тіла (ундуляції). Рушієм у цьому випадку є майже вся поверхня тіла, за виключенням негнучкої голови. Активно скорочується майже вся тулубно-хвостова мускулатура, яка становить приблизно половину маси тіла.

Упор під час ундуляції (мал. 6.3) створюється скривленням тіла і рухом локомоторної хвилі від голови до хвоста. За один цикл руху риба могла б просунутися на довжину тіла до теоретичного фінішу, але в результаті наявності ККД рушія 0,70 виникає пробуксовка і вона пропливає відстань до фактичного фінішу. Довжина локомоторної хвилі (відстань між сусідніми гребнями) сумірна із довжиною риби. Швидкість руху локомоторної хвилі тілом риби дорівнює добутку довжини хвилі на частоту помахів хвоста, чисельно вона також близька добутку довжини риби на частоту ундуляції.

U = f J ≈ fL

де U - швидкість локомоторної хвилі;

f - частота ундуляції;

J - довжина локомоторної хвилі;

L - довжина риби.

Швидкість риби відносно води можна вирахувати, оцінивши її довжину і визначивши за допомогою секундоміру частоту ударів хвоста: v = 0,7 f L.

Максимальна швидкість плавання риби є функцією довжини тіла і максимальної частоти ундуляції, тобто максимальної частоти скорочень тулубної мускулатури. Максимальна частота ударів хвоста при плаванні деяких видів досягає 30 Гц. Найбільша частота плавальних рухів притаманна дорослим пелагічним рибам (атерина, тунці). Личинки риб також мають високі частоти плавальних рухів. Максимальні частоти ундуляції і відповідні їм максимальні, так звані спринтерські швидкості, можуть підтримуватись протягом декількох секунд. Далі настає стомлення і швидкість різко падає. Оскільки максимальна швидкість ундуляції у різних видів коливається від 10 до 30 Гц, то максимальна швидкість може коливатись від 7,5 до 22,5 довжини тіла за секунду. У крупних хижаків і мігрантів абсолютні значення максимальної швидкості можуть досягати значних величин. Двохметрова риба, що працює хвостом із частотою 30 Гц і рухається із швидкістю біля 20 довжин тіла за секунду, розвиває швидкість 40 м/с, або 144 км/год.

Між тим існує деяка нестомлююча частота м'язових скорочень, при якій часу між руховими актами достатньо для відновлення працездатності. За таких режимів руху відбувається тривалі міграції риб. Середня швидкість (крейсерська) у 5-10 разів менше максимальної спринтерської швидкості плавання. Так, встановлено, що лососі не втомлюються при швидкості руху 1-2 довжини тіла за секунду, тобто до 5 км/год.

Спостереження над швидкістю руху риб у природній обстановці рідкісні і не завжди надійні. Усе ж удалося простежити, що швидкість рух риб довжиною 10 – 40 см коливається звичайно від 2 до 12 км/год. Розходження у швидкості залежать від форми тіла і його величини: із збільшенням останньої швидкість майже завжди збільшується, Навіть досить повільні плавці серед риб, такі як вугор і короп, можуть рухатися зі швидкістю до 10 – 12 км/год.

За даними Ю.С. Білокопитіна (1983) пелагічні риби (хамса, ставрида, атерина, луфарь) розвивають швидкість 2 – 3 довжини тіла за с (при переляку до 10 – 15 довжин тіла за с. Уночі ці риби розосереджуються і зависають. Тому в середньому за добу їхня швидкість складає 1,5 – 2,0 довжини тіла за с і за добу вони проходять близько 6 – 8 км. Придонні риби (кефаль, смарида, кам'яний окунь, морська ластівка, зеленушка, губан, султанка) розвивають швидкість до 2 – 3 довжин за с, уночі їхня плавальна активність знижується і середньодобова швидкість складає близько 1, 0 довжини тіла за с. За добу вони проходять шлях у 4 – 5 км. Донні риби (морський міньок, морська собачка, морський кіт, скорпена) удень нерухомо знаходяться на дні в засідці, але майже не полюють. Рухова активність підсилюється ввечері, а із настанням темряви риби майже увесь час знаходяться в русі, плаваючи в товщі води. Швидкість близько 1,0 – 1,5 довжин тіла за с. Середньодобова швидкість складає 0,5 довжини тіла за с і за добу вони можуть пропливати 0,5 – 1,0 км.

Найкращі серед риб плавці – тунці, ставриди, лососі – плавають у 2-3 рази швидше, і вони більш витривалі, ніж посередні плавці, такі як осетрові, камбали, бички, вугри. Тунці – рекордсмени серед риб за швидкісною витривалістю – можуть тривалий час рухатись із швидкістю 3-4 довжини тіла за секунду, тобто майже до 20 км/год..

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 1220 | Нарушение авторских прав