АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Система залоз внутрішньої секреції

Система залоз внутрішньої секреції риб складається із значної кількості залоз різної співпідпорядкованості, які знаходяться у певних співвідношеннях із нервовою системою. По-перше, це залози, які або підпорядковані нервовій системі, або є нервовими клітинами, для яких властива нейросекреція. По-друге, це залози, які регулюються певними гормонами гіпофізу і, по-третє, залози, які змінюють інтенсивність виділення гормонів у відповідь на зміну концентрації певних речовин у внутрішньому середовищі організму.

Як уже вказувалося, нервова система, поряд із нервовими імпульсами, спроможна синтезувати і виділяти різноманітні хімічні речовини, які виконують функцію медіаторів і модифікаторів. Два відділи нервової системи – проміжний мозок, його гіпоталамічна частина, і ділянка спинного мозку спроможні виділяти речовини, що змінюють стан ендокринної системи. У гіпоталамусі виділяються рилізинг-фактори, що посилюють (ліберини) або послаблюють (статини) секрецію гормонів передньої частки гіпофіза.

У свою чергу гормони передньої частки гіпофіза можуть бути прямої дії (соматотропний, пролактин і меланоцитстимулювальний) а також кринотропними, які впливають на інші залози, змінюючи їх роботу.

Епіфіз

Епіфіз (пінеальний орган), верхній мозковий придаток, складається із заповнених колоїдом клітин – пінеоцитів, пронизаних множиною судинних і нервових стовбурів. Епіфіз у міног – це рудиментарне тім'яне око, що зберігає основні деталі будови цього органа. У хрящових і кісткових риб епіфіз звичайно добре розвинений, і має клітини, що нагадують клітини сітківки ока. У деяких риб епіфіз реагує на світло і бере участь у регуляції забарвлення. Для епіфіза кісткових риб характерна незакінченість трансформації із органа чуття в ендокринну залозу. Функції епіфіза зв'язують зі здійсненням циркадних ритмів діяльності організму і сезонної перебудови обміну речовин. Сигналом до такої перебудови слугує зміна довжини світлового дня.

Епіфіз є надзвичайно чутливим фотонейроендокринним перетворювачем сигналів зовнішнього середовища у гормональну відповідь. Навіть невеличкі зміни рівня освітленості викликають різкі зміни секреторної активності цієї фотосенсорної структури мозку хребетних. У епіфізі виявлені гормони серотонін і мелатонін. Це низькомолекулярні речовини, які легко проникають крізь мембрани, є похідними амінокислоти триптофану. Серотонін викликає звуження дрібних артеріол, що веде до підвищення кров'яного тиску. Він же, крім того, слугує медіатором у деяких синапсах. Мелатонін, очевидно, є головним посередником, через який епіфіз впливає на ріст організму. Він гальмує розвиток статевих залоз, а також викликає контрактацію меланофорів і побіління шкіри. Відома імунорегулювальна дія гормону мелатоніну на організм. Наслідком гіпофункції епіфізу під час експерименту в результаті зниження секреції мелатоніну на світлі був зсув лейкоцитарної формули вбік росту кількості поліморфноядерних клітин і зниження числа лімфоцитів, наслідком гіперфункції в результаті підвищення секреції мелатоніну у темряві – підвищення виживаності (завдяки росту імунного статусу), зсув лейкоцитарної формули вбік зниження кількості поліморфноядерних клітин і росту кількості лімфоцитів, а також підвищення утворення в організмі інтерферону. Епіфізарна регуляція дозволяє ефективно боротися із грибковими захворюваннями за рахунок мобілізації імунітету організму.

Секреція мелатоніну в епіфізі – гормональна відповідь на отриману ним фотоінформацію, характеризується циклічністю: максимальна його кількість виділяється вночі, мінімальна – вдень.

Під час епіфізоектомії порушуються процеси синхронізації світлодинаміки і дозрівання гонад. Виявлено вплив епіфіза на ріст, а також на стан пігментних клітин. Штучна зміна річної світлодинаміки може вплинути також на статевий цикл – прискорити або відтягнути статеве дозрівання.

Гіпофіз

Гіпофіз розташований безпосередньо під гіпоталамусом на вузькій ніжці із нервової тканини і кровоносних судин. Він знаходиться посередині поглиблення в парасфеноїдній кістці.

У гіпофізі виявлено декілька гормонів. У нейрогіпофізі (частина гіпофіза, що ембріологічно утворюється із нервової тканини і пов'язана нервовими зв'язками із ядрами гіпоталамуса) накопичуються два гормони: окситоцин і аргінін – вазотоцин (АВТ), останній відрізняється від окситоцину лише заміною амінокислоти лейцину на аргінін.

У риб головна роль як окситоцину, так і АВТ, осморегулювальна. АВТ викликає підвищене утворення сечі у прісноводних риб, збільшуючи об^'єм гломерулярної фільтрації. Окситоцин впливає на осморегуляцію, викликаючи звуження кровоносних судин у зябрах. АВТ викликає скорочення непосмугованих м'язів артеріол, що стабілізує або підвищує кров'яний тиск (що спостерігається у одних видів риб і відсутнє у інших) і може також впливати на осморегуляцію.

Із 7 гормонів, які виробляються передньою долею гіпофіза, три гормони безпосередньої дії, тобто вони діють на клітини або органи – мішені. Це пролакти н, соматотропін і меланоцитстимулювальний гормон.

Пролактин (у риб його називають також паралактином) бере участь переважно в осморегуляції риб у прісній воді й у зв'язку із цим діє на багато органів. Він в основному сприяє утриманню деяких іонів епітелієм зябер, нирок і сечового міхура, а також зменшенню проникності зовнішніх покривів риб для води. Так, видалення гіпофіза у вугра прискорює втрату іонів через зябра, викликає загибель у деяких риб, пов'язану із втратою іонів.

Пролактин викликає також збільшення швидкості гломерулярної фільтрації у нирках. Він збільшує АТФ-азну активність у нирках і сечовому міхурі, але зменшує її у зябрах. Під дією пролактина зменшується поглинання води із кишечнику і сечового міхура, а також надходження води через зябра у результаті зниження проникності епітелію. Поглинання Na⁺ у нирках і сечовому міхурі зростає, у той час як виділення Na⁺ у зябрах зменшується. Кількість слизу, що утворюється у зябрах, кишечнику і шкірі, при цьому збільшується.

Соматотропін (СТГ) (який називають також гормоном росту) діє, як і пролактин, на багато тканин і органів без участі якоїсь проміжної ендокринної залози. Цей гормон в основному стимулює апетит і ріст риб, а також запобігає гіпертрофії печінки. Бичачий гормон росту в разі внутрішньом’язового введення один раз у тиждень прискорює ріст кижуча на 50 – 100 % порівняно із контролем.

Меланоцитстимулювальний гормон (МСГ) надходить із гіпофіза і викликає експансію меланоцитів у шкірі риб, у результаті чого риби темнішають. Але МСГ діє не на всі пігментні клітини. Існує декілька типів пігментних клітин (хроматофорів), кожний із яких регулюється самостійно. Крім того, хроматофори одного типу можуть по-різному реагувати на однаковий стимул залежно від місцезнаходження.

Крім гормонів безпосередньої дії гіпофіз виділяє низку кринотропних гормонів, тобто гормонів, що посилюють активність інших ендокринних залоз. До таких гормонів відносяться: адренокортикотропний (АКТГ), тиреотропний (ТТГ) і гонадотропіни. АКТГ стимулює утворення кортизолу та інших кортикостероїдів інтерреналовими клітинами. ТТГ стимулює утворення у щитоподібній залозі або звільнення із неї тироксину. Гонадотропіни (у деяких риб, можливо, тільки один гонадотропін), стимулюють утворення гамет у гонадах костистих риб.

Мал. 7.1. Гіпофіз: 1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя

Між гіпоталамічною ділянкою стовбурної частини мозку і розташованим у цій ділянці гіпофізом існують нервові і гуморальні зв'язки. Гіпоталамічні ганглії забезпечують регуляцію виділення передньою часткою гіпофіза різних гормонів завдяки виділення в кров активуючих (ліберини) і інгібуючих (статини) факторів. Існує також зв'язок між гіпоталамусом і задньою часткою гіпофіза, гормони цієї частки гіпофіза синтезуються в гіпоталамусі.

Урофіз

Урофіз, який називають також каудальною нейросекреторною системою, – це нейросекреторна ділянка у задній частині спинного мозку. Його можна спостерігати у вигляді здуття на черевному боці спинного мозку або ідентифікувати тільки гістологічно. Хоча урофіз був виявлений 150 років тому, його функції усе ще залишаються суперечливими. Було ідентифіковано чотири види речовини, що він секретує: уротензин I, II, III, IU. Вплив уротензину I на риб невідомий, але він знижує кров'яний тиск у більшості груп наземних хребетних тварин. Уротензин II викликає скорочення непосмугованих м'язів, таких як ізольовані смужки м'язової тканини прямої кишки і сечового міхура форелі. Уротензин III стимулює поглинання Na⁺ зябрами і сприяє утриманню Na⁺ нирковими канальцями. Крім уротензинів урофіз коропа утворює у великих кількостях ацетилхолін. Взагалі вважають, що функція урофіза пов'язана із осморегуляцією і найбільш впливає на роботу нирок.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 676 | Нарушение авторских прав