АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Перетравлення і всмоктування вуглеводів

РОЗДІЛ VІІ

ОБМІН ВУГЛЕВОДІВ

Перетравлення і всмоктування вуглеводів

Перетравлювання вуглеводів починається у ротовій порожнині під впливом амілази слини. Їжа, змочена слиною, ковтається і потрапляє в шлунок. Він не містить ферментів, які розчеплюють вуглеводи. В шлунку α-амілаза інактивується завдяки різко кис­лотному середовищу (рН=1,5-2,5). Однак, у більш глибоких шарах хар­чової грудки, куди не відра­зу проникає шлунковий сік, дія слинної амілази деякий час продовжується, і по­лісахариди частково гідролізують до декстринів і мальтози. З шлунка їжа по­трапляє у 12-и палу кишку, якраз там виникають опти­мальні умови для розчеплення вуглеводів. Тут середовище слаболужне і під дією α-амілази підшлункового соку нерозчеплені полісахариди розпадаються на декстри­ни, а потім на мальтозу. Ос­тання є лише проміжним продуктом, так як під впливом фермента мальтази (α-глюкозидази) гідролізує на дві молекули глюкози. Кишковий сік містить та­кож активну сахаразу, яка гідролізує сахарозу до глю­кози і фруктози, а лактаза кишкового соку розчеплює лактозу молока на глюкозу і галактозу (мал. 24).

Клітковина, що міститься у харчових продуктах, в організмі людини майже не розчеплюється у зв’язку з відсутністю у трав­них соках ферментів, які її гідролізують. Однак, клітковина по­мітна входити до харчового раціону. Вона стимулює перистальтику і секрецію травних соків, сприяючи таким чином процесу і травлення. Целюлоза виводиться з організму, беручи участь у фор­муванні калових мас.

Таким чином вуглеводи їжі розпадаються до моносахаридів, з яких складаються, і через стінки тонкого кишечника всмоктують­ся у кров, потрапляючи по воротній вені у печінку.

Швидкість всмоктування окремих моносахаридів відрізняється, хоч молекулярна маса всіх гексоз однакова. Виявлено, що глюкоза і галактоза всмоктуються швидше, ніж інші моносахариди.

Всмоктування вуглеводів являє собою складний біохімічний процес транспорту моносахаридів через мембрани клітин тонкої кишки. Виявилось важливе значення білків-переносників у цьо­му процесі, певну роль відіграє обмін електролітів (іонів Nа), си­стема енергозабезпечення.

Моносахариди крові використовуються для енергетичних по­треб організму (70%), частково для пластичних процесів (біосин­тез ліпідів, антитіл, мукополісахаридів). При фільтрації крові у нирках моносахариди реабсорбуються (всмоктуються назад у кров).

У печінці моносахариди витрачаються на синтез глікогену, який тут же депонується. Запас його в організмі людини біля 350 г. Най­більше глікогену у печінці (2-5%) і в м’язах (0,5-2%). Він є легко мобілізованою полімерною формою глюкози, при її надлишку відкладається про запас, при недостачі - розчеплюється. Каталізує розпад глікогену фосфорилаза.

Проміжний обмін - це сукупність усіх перетворень вуглеводів в органах і тканинах аж до утворення кінцевих продуктів.

Окислення вуглеводів у тканинах є саме тою найголовнішою ланкою обміну речовин, яка забезпечує організм енергією, поста­чає пластичний матеріал для численних синтетичних процесів і веде до утворення кінцевих продуктів обміну - води і диоксиду вуглецю IV (СO₂).

Анаеробне розчеплення вуглеводів.

Це розпад вуглеводів при дефіциті кисню. Якщо у такий спосіб розпадається глюкоза, то процес називають глікозом, якщо гліко­ген - глікогенолізом.

Механізм анаеробного розчеплення вуглеводів тепер доскона­ло вивчений. Після відщеплення від глікогену одного залишку глю­кози у вигляді глюко-1-фосфату, глікогеноліз та гліколіз проходять однаково.

Більша частина глікогену розпадається шляхом фосфоролізу:

n глікоген + Н₃Р0₄ глюкзозо -1 - фосфат + n — 1 глікоген

Гліколіз каталізується 11 ферментами, більшість з них виділе­на у чистому вигляді.

Послідовність реакції гліколізу прослідкуйте за схемою 13.

І. Першою ферментативною реакцією гліколізу є фосфорилювання глюкози за допомогою АТФ. Суть цього процесу полягає у перенесенні залишку фосфатної кислоти на глюкозу, реакція ка­талізується ферментом гексокіназою.

Перша реакція гліколізу незворотна.

II. Друга реакція гліколізу - це перетворення глюкозо-6-фосфату під дією ферменту гексозофосфатізомерази у фруктозо-6-фосфат:

глюкозо – 6 – фруктозо – 6 – фосфат фосфат

Ця реакція легко протікає у двох напрямках.

III. На третьому етапі фруктозо-6-фосфат знову фосфорилюється АТФ.

Реакція каталізується ферментом фосфофруктокіназою:

Дана реакція проходить у присутності іонів Mg²⁺ і відбувається дуже повільно. Фактично, вона визначає швидкість гліколізу в цілому.

IV. Четверта реакція гліколізу каталізується ферментом альдолазою і зводиться до дихотомічного поділу (грец. Dicha - на дві частини; tome - сікти). З фруктозо-1,6-дифосфату утворюються дві фосфотріози:

глюкозо – 1,6 – 3 – фосфогліцери – дигідрокси –фосфат новий альдегід + ацетонофосфат

V. П’ята реакція зводиться до ізомеризації тріозофосфатів, вона каталізується ферментом тріозофосфатізомеразою:

дигідроксиацетон – 3 – фосфогліцери – фосфат новий альдегід

Четверта і п’ята реакції зворотні.

Утворенням 3-фосфогліцеринового альдегіду завершується перша стадія глікозу. Друга стадія - найбільш складна і важлива, вона включає окисно-відновну реакцію і процеси фосфорилювання (синтез АТФ).

VI. У шостій реакції 3-фосфогліцериновий альдегід під впли­вом специфічної дегідрогенази, коферменту НАД і неорганічного фосфору окислюється з утворенням 1,3-дифосфогліцеринової кис­лоти і відновленої форми НАД (НАДН₂). Схематично цю реак­цію можна зобразити так:

1,3-дифосфогліцеринова кислота являє собою макроергічну сполуку.

VII. У сьомій реакції, яка каталізується фосфогліцераткіназою, відбувається передача фосфатного залишку на АДФ з утворенням АТФ і 3-фосфогліцеринової кислоти:

Таким чином, завдяки дії двох ферментів енергія, яка вивіль­няється при окисленні альдегідної групи 3-фосфогліцеринового альдегіду до карбоксильної групи 3-фосфогліцеринової кислоти, запасається у формі АТФ.

VIII. У восьмій реакції проходить внутрішньо-молекулярне перенесення фосфатної групи і 3-фосфогліцеринова кислота пе­ретворюється у 2-фосфогліцеринову кислоту. Реакція зворотна, протікає у присутності іонів Mg²⁺:

IX. У дев’ятій реакції 2-фосфогліцеринова кислота в резуль­таті дегідратації (відщеплення Н₂O) переходить у фосфоенолпіровиноградну кислоту (фосфоенолпіруват). Реакція каталізується ферментом енолазою:

Енолаза активується катіонами Мg²⁺, Мn²⁺ і гальмується F^-.

X. В десятій реакції проходить розрив макроергічного зв’язку і перенесення фосфатного залишку від фосфоенолпіровиноградної кислоти на АДФ. Каталізується реакція ферментом піруваткіназою:

фосфоенолпіровиноградна кислота + АДФ піровиноградна кислота + АТФ

XI. В одинадцятій реакції в результаті відновлення піровиног­радної кислоти утворюється молочна кислота. Реакція проходить при участі фермента лактатдегідрогенази і кофермента НАДН₂:

Таким чином, підводячи підсумок гліколізу необхідно відзначити, що розчеплення однієї молекули глюкози на дві молекули лактату супроводжується енергетичною ефективністю дві моле­кули АТФ. При глікогенолізі енергетична ефективність три моле­кули АТФ. Гліколіз з енергетичної точки зору малоефективний.

Сумарно хімізм процесу анаеробного розчеплення глюкози можна виразити таким рівнянням:

З цієї кількості енергії близько 126 кДж розсіюється у вигляді тепла, а 84 кДж накопичується у макроергічних зв’язках АТФ. Один макроергічний зв’язок наближено містить 33,6-42,0 кДж/моль. Таким чином стає зрозумілим, звідки беруться 2 молекули АТФ при гліколізі (84:42=2).

Значна частина енергії зберігається у кінцевому продукті гліко­лізу, в молочній кислоті. Анаеробний процес активно проходить у м’язах, при фізичних навантаженнях, внаслідок гліколізу накопи­чується лактат, що сприяє втомі м’язів.

Далі молочна кислота потрапляє у кров, а з нею у печінку, де активно проходить її метаболізм, у тому числі і глюконеогенез (син­тез глюкози з невуглеводної сировини).

Біологічне значення процесу гліколізу, перш за все, полягає у вивільненні енергії, яка може певний час забезпечувати фізіо­логічні функції організму в умовах дефіциту кисню.

Дата добавления: 2015-11-25 | Просмотры: 1818 | Нарушение авторских прав