Глава 3. Биосфера 95
ний и животных и отходов их жизнедеятельности, таких как мочевина (NH2)2CO и навоз. Детрит служит основным источником фиксированного азота. Так образуются его быстрые круговороты в отдельных экосистемах, однако часть фиксированного азота выводится из этих круговоротов. На суше это происходит за счёт того, что легко растворимые соединения азота и материал детри-
Рис. 3.13. Круговорот азота в биосфере. Содержание азота в резервуарах дано в млрд тонн (прямой шрифт), интенсивность потоков между резервуарами в млн тонн в год (курсив). Все цифры суть очень грубые приблизительные оценки (кроме содержания свободного азота в атмосфере). Окисленная и восстановленная формы связанного азота обозначены соответственно как NOX и NHX
96
Часть I. Введение в экологию
Глава 3. Биосфера
97
та вымываются из почв и вместе с речным стоком уходят в океан. Там они попадают в круговорот морских экосистем, откуда медленно выводятся на дно, в осадочные породы. Эта постоянная убыль должна компенсироваться, что и происходит за счёт деятельности множества микроорганизмов, способных фиксировать свободный азот («биологическая фиксация» на рис. 3.13).
Азотфиксирующие микроорганизмы делятся на две группы: живущие самостоятельно и симбионты высших растений, причём степень взаимозависимости растений и микроорганизмов может быть самой различной. Свободноживущие азотфиксаторы, — синезелёные водоросли и бактерии, — непосредственно используют солнечную энергию.
Азотфиксаторы-симбионты сосуществуют с небольшим числом видов растений, но это — широко распространенные виды, например, ольха и бобовые растения. Они являются основными поставщиками фиксированного азота на суше. Выход фиксированного азота на площадях, занятых бобовыми, составляет до 350 кг на гектар за год, тогда как свободноживущие почвенные азотфиксаторы не дают больше 15—30 кг. В системах болотного типа, например, на заливных рисовых полях синезелёные водоросли оказываются хорошим источником фиксированного азота. Молибден и кобальт являются необходимыми компонентами ферментов, с помощью которых азотфиксаторы захватывают атмосферный N2, поэтому они оказываются необходимыми микроэлементами почвы.
Деятельность азотфиксирующих организмов биосферы за миллиарды лет её существования неизбежно привела бы к исчезновению свободного азота атмосферы, если бы не многочисленные микроорганизмы — денитрификаторы, извлекающие энергию для своей жизнедеятельности за счёт разложения соединений азота и выделения свободного N2, в конце концов попадающего в атмосферу.
Некоторое количество связанного азота всегда присутствует в атмосфере в виде газообразного аммиака NH3 и нитратных солей, образующих аэрозольные частицы. В природе источниками этих примесей являются грозовые разряды, в которых при очень высоких температурах окисляется свободный азот, и вулканы. Кроме того, аммиак, являющийся продуктом жизнедеятельности многих организмов, испаряется с поверхности Земли. Все эти соединения возвращаются на поверхность при вымывании до-
ждями или поглощаются поверхностью снова при соприкосновении (сухое осаждение).
Цивилизация существенно усилила поступление связанного азота в биосферу. При высокотемпературных процессах сгорания топлива на электростанциях и в транспортных двигателях азот воздуха окисляется и в виде окислов попадает в атмосферу. Производство и использование азотных удобрений достигло огромных масштабов. В результате антропогенные потоки связанного азота стали примерно равны природным. Уже сейчас это приводит к серьёзным локальным и региональным последствиям. Какие изменения это может вызвать в биосфере в целом, предсказать очень трудно.
3.5. Фосфор и сера в биосфере
Фосфор и сера, хотя и содержатся в живом веществе в малых количествах, но являются совершенно необходимыми его компонентами.
Фосфор не входит в состав белка, но является важнейшим компонентом молекул аденозиндифосфата (АДФ) и аденозинтри-фосфата (АТФ). Во всех клеточных организмах усвоение энергии происходит благодаря реакциям, в которых АТФ переходит в АДФ и обратно, высвобождая энергию, содержащуюся в питательных веществах. В сравнительно больших количествах фосфор входит в состав костей, зубов и других твёрдых тканей животных. Наконец, фосфор является непременным компонентом дезоксирибонуклей-новой кислоты ДНК— носителя наследственной информации.
Из шести основных элементов живого вещества фосфор, вероятно, самый дефицитный (рис. 3.7). Он практически отсутствует в атмосфере и гидросфере вне организмов и органических остатков. Круговорот фосфора замыкается между отложениями на материках и дне водоёмов и живыми организмами (рис. 3.14, верхний рисунок). Растворимые соединения фосфора усваиваются растениями и так попадают в пищевые сети биоты. Отмершие остатки и продукты жизнедеятельности живых организмов попадают в почву или растворяются в воде, снова становясь доступными для растений. Однако некоторая часть фосфора оказывается захороненной на дне водоёмов суши и океана в донных отложениях и осадочных породах. Этот фосфор имеет возмож-
4 - 7841 Гальперин
ность вернуться на поверхность Земли только через миллионы лет в результате тектонических движений земной коры.
Убыль фосфора из биосферы пополняется за счет литосфер-ного фосфора при вулканической деятельности, а его распространение по поверхности Земли связано с эрозией материковых отложений и стоком материковых вод в океан и морскими течениями. Вынос фосфора в океан компенсируется отчасти обратными потоками с моря на континенты. Особая роль принадле-
Глава 3. Биосфера 99
жит морским птицам, оставляющим груды своего помёта на суше. Эти многолетние отложения служили долго единственным источником фосфорных удобрений. Вылавливая и потребляя огромное количество рыбы и морепродуктов, человек также способствует возвращению на сушу приблизительно 100 тыс. тонн фосфора ежегодно.
Вовлечение фосфора в биосферный круговорот резко увеличилось в XX веке за счёт добычи и применения фосфорных удобрений, мировое годовое производство которых составляет около 2 млн тонн. В конечном счёте, это приводит к попаданию огромного количества избыточного фосфора в водоёмы — от мелких озёр до океана в целом — и способствует их эвтрофика-ции. Вопрос заключается в том, нужно ли природе и человечеству такое количество синезелёных водорослей?
Атомы серы служат звеньями, связывающими друг с другом полипептидные цепи аминокислот, из которых строятся молекулы белков. Сера обеспечивает упорядоченность пространственной конфигурации белка подобно тому, как сварные швы соединяют стальные балки в ажурные конструкции железнодорожных мостов или Эйфелевой башни в Париже и Шуховской башни в Москве. Без этих серных связок молекулы белков превратились бы в беспорядочные клубки и не могли бы функционировать.
Круговорот серы в биосфере показан на рис. 3.14 внизу. Сера в отличие от фосфора в значительном количестве присутствует в океане в окисленном виде в составе сульфат-иона SO4". Серобактерии в океане, почве и болотах восстанавливают её из окисленного состояния и выделяют в атмосферу газообразный сероводород H2S. Сероводород сравнительно быстро, за время порядка нескольких минут или десятков минут, окисляется в воздухе с образованием сернистого газа SO2. Дополнительными природными источниками сероводорода и сернистого газа являются вулканы, горячие источники и гейзеры. Сернистый газ хорошо растворяется в облачной воде с образованием сернистой кислоты H2SO3, которая в свою очередь быстро окисляется и превращается в серную кислоту. Поэтому, попав в облака, где всегда присутствуют аммиак, щелочные или щелочноземельные металлы, сера быстро переходит снова в сульфатную форму и вместе с дождём или снегом выпадает из облаков на землю.
При высыхании облачных капель и брызг, образующихся при обрушении морских волн, в атмосфере остаются сульфатные частицы с размерами 0,01 — 10 микрометров. Эти частицы прак-
ностъ вернуться на поверхность Земли только через миллионы лет в результате тектонических движений земной коры.
Убыль фосфора из биосферы пополняется за счет литосфер-ного фосфора при вулканической деятельности, а его распространение по поверхности Земли связано с эрозией материковых отложений и стоком материковых вод в океан и морскими течениями. Вынос фосфора в океан компенсируется отчасти обратными потоками с моря на континенты. Особая роль принадле-
Глава 3. Биосфера 99
жит морским птицам, оставляющим груды своего помёта на суше. Эти многолетние отложения служили долго единственным источником фосфорных удобрений. Вылавливая и потребляя огромное количество рыбы и морепродуктов, человек также способствует возвращению на сушу приблизительно 100 тыс. тонн фосфора ежегодно.
Вовлечение фосфора в биосферный круговорот резко увеличилось в XX веке за счёт добычи и применения фосфорных удобрений, мировое годовое производство которых составляет около 2 млн тонн. В конечном счёте, это приводит к попаданию огромного количества избыточного фосфора в водоёмы — от мелких озёр до океана в целом — и способствует их эвтрофика-ции. Вопрос заключается в том, нужно ли природе и человечеству такое количество синезелёных водорослей?
Атомы серы служат звеньями, связывающими друг с другом полипептидные цепи аминокислот, из которых строятся молекулы белков. Сера обеспечивает упорядоченность пространственной конфигурации белка подобно тому, как сварные швы соединяют стальные балки в ажурные конструкции железнодорожных мостов или Эйфелевой башни в Париже и Шуховской башни в Москве. Без этих серных связок молекулы белков превратились бы в беспорядочные клубки и не могли бы функционировать.
Круговорот серы в биосфере показан на рис. 3.14 внизу. Сера в отличие от фосфора в значительном количестве присутствует в океане в окисленном виде в составе сульфат-иона SO4". Серобактерии в океане, почве и болотах восстанавливают её из окисленного состояния и выделяют в атмосферу газообразный сероводород H2S. Сероводород сравнительно быстро, за время порядка нескольких минут или десятков минут, окисляется в воздухе с образованием сернистого газа SO2. Дополнительными природными источниками сероводорода и сернистого газа являются вулканы, горячие источники и гейзеры. Сернистый газ хорошо растворяется в облачной воде с образованием сернистой кислоты H2SO3, которая в свою очередь быстро окисляется и превращается в серную кислоту. Поэтому, попав в облака, где всегда присутствуют аммиак, щелочные или щелочноземельные металлы, сера быстро переходит снова в сульфатную форму и вместе с дождём или снегом выпадает из облаков на землю.
При высыхании облачных капель и брызг, образующихся при обрушении морских волн, в атмосфере остаются сульфатные частицы с размерами 0,01 — 10 микрометров. Эти частицы прак-
100
Часть I. Введение в экологию
Глава 3. Биосфера
тически невесомы и могут реять в воздухе очень долго, переносимые ветрами на огромные расстояния. Рано или поздно они вымываются осадками или осаждаются на землю, будучи вынесены к её поверхности турбулентными потоками воздуха. Такая же судьба постигает и молекулы сернистого газа, не успевшие превратиться в сульфаты. Попав на поверхность, сернистый газ реагирует с её материалом и также превращается в сульфаты.
Органическое топливо — уголь и нефть — содержит много, от 0,5 до 5 %, серы. Поэтому при его переработке и сжигании в атмосферу выбрасываются огромные объёмы сернистого газа, концентрации которого во многих регионах многократно превосходят естественный уровень, что вызывает закисление дождей, почв и водоёмов с тяжёлыми последствиями для многих биогеоценозов.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 536 | Нарушение авторских прав
|