 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Глава 3. Биосфера 73
Первоначально при образовании Земля была холодной, но при дальнейшем сжатии потенциальная энергия тяготения, переходя в тепло, и энергия распада долгоживущих радиоактивных изотопов урана, калия и тория вызвали разогрев её недр. Главный вклад (не менее 70 %) в нагревание был внесён гравитацией. За счёт теплового излучения в космос Земля потеряла за всю свою историю примерно 1/3 накопленного тепла. Благодаря нагреву вещество мантии ведёт себя как жидкость с гигантской вязкостью, в которой развиваются медленные конвективные потоки, образующие замкнутые ячейки (рис. 3.1). Скорости движения этих потоков составляют 1 —10 см/год. Внешне эти, чрезвычайно медленные по сравнению с человеческой историей, процессы проявляются в движении на поверхности Земли литосферных плит и материков относительно друг друга и его следствиях — вулканизме и землетрясениях. Литосферные плиты надвигаются друг на друга, и в этих местах растут особо высокие горные цепи, такие как Гималаи или Кордильеры. Посредине океанических плит находятся срединно-океанические хребты — это как раз области восходящих потоков в мантии. Именно здесь происходит наращивание океанической коры, которая Раздвигается потом в горизонтальном направлении, образуя на Дне океанов абиссальные равнины. Атлантический океан, например, зародился примерно 200 млн лет назад и растёт со скоростью 1—2 см/год. Глубоководное Красное море — зародыш но- 74 Часть I. Введение в экологию Глава 3. Биосфера 75
Энергия трения плит друг об друга выделяется в виде тепла, и жидкая лава, извергаемая континентальными вулканами, не есть материал астеносферы или верхней мантии, а есть результат плавления горных пород за счёт этой энергии. Новорожденная Земля не имела ни атмосферы, ни гидросферы3. В первый период её существования, о котором у нас нет каких-либо прямых данных, вероятно, имел место активный вулканизм с обильным излиянием базальтовой лавы. При этих извержениях образовались первичные атмосфера, океан и земная кора, сходная с современной океанической корой. При дегазации изверженных лав выделялись водяной пар, окиси углерода СО2 и СО, метан СН4, азот N2 (в небольшом объёме), аммиак NH3, сероводород H2S, сернистый газ SO2, хлор С12 и хлористый водород HCI (пары соляной кислоты), а также другие газы в относительно малых количествах. Первичная атмосфера была тонкой и почти не препятствовала потере тепла, поэтому средняя температура на Земле не превышала 5 "С. Благодаря этому водяной пар конденсировался, превращаясь в воду и образуя гидросферу. При этом аммиак, хлористый водород, соединения серы и углекислый газ обильно растворялись в формировавшемся океане. В результате реакций этих веществ с материалом дна образовывались соли, и таким образом мировой океан изначально становился солёным. Рост объёма мирового океана за счет вулканизма продолжается и до сих пор. Лабораторные исследования показали, что в этом тёплом океане могло происходить множество химических реакций, ведущих к образованию аминокислот -— «кирпичиков», из которых строятся белки, и других органических соединений. Эта эпоха
(зон) «химической эволюции» продолжалась примерно миллиард лет и получила название катархея. С конца катархея начинается история биосферы, основные события которой показаны на рис. 3.2. Вероятно, важнейшим этапом химической эволюции явилось появление в начале зона архея веществ, способных к автокаталитическому синтезу, то есть молекул, способствующих появлению собственных копий. Скорее всего, это происходило путём деления материнской молекулы на дочерние и последующей достройки этих дочерних молекул. Среди этих органических молекул уже происходил естественный отбор на выживаемость, который привёл к образованию конгломератов, состоявших из молекул с разными функциями. Так или примерно так возникли первые живые организмы около 4 млрд лет назад. В первичных атмосфере и гидросфере кислород полностью отсутствовал. И это — очень важное обстоятельство. С одной стороны, в присутствии кислорода — мощнейшего окислителя органические молекулы не могли существовать, так как они почти мгновенно превратились бы в воду и углекислый газ. С другой стороны, тонкая бескислородная атмосфера не защищала поверхность Земли от жёсткого ультрафиолетового излучения Солнца, губительного для органического вещества. Поэтому жизнь возникла в океане, под защитой толщи воды. Примерно 3,5 млрд лет тому назад появляются первые одноклеточные организмы, владеющие фотосинтезом, — синезелёные водоросли и бактерии. С этого момента живое вещество становится геохимическим фактором, сильнейшим образом влияющим на облик Земли. Освоившие фотосинтез организмы-продуценты непосредственно используют солнечную энергию, они захватывают мировой океан и в громадных количествах начинают выделять кислород. Наличие в гидросфере растворённого свободного кислорода создаёт возможность для появления организмов, живущих за счёт окисления органических и неорганических веществ. Часть этих организмов становится редуцентами, разлагающими аммиак с выделением молекулярного азота N2, который, будучи практически нерастворим в воде, поступает в атмосферу. Через некоторое время выделяется группа организмов-консументов, потребляющих готовую органику продуцентов. Здесь разделяются биологические царства. Продуценты не нуждаются в свобод-. ном движении, и от них происходит царство растений, а консу-менты должны иметь возможность двигаться в поисках пищи, и °т Них берёт начало царство животных.
78 Часть I. Введение в экологию
Озоновый слой начинает перехватывать жёсткое ультрафиолетовое излучение Солнца, и у живой материи появляется возможность выхода на сушу. Это и происходит примерно 500 миллионов лет назад6. К этому времени жизнь в океане буквально кипит. Уже появились многочисленные моллюски и ракообразные, прибрежная зона заросла гигантскими водорослями, и, наконец, уже существуют первые хордовые, от которых произойдут все позвоночные. Переход от внешнего скелета (панциря) к внутреннему носил принципиальный характер. Ослабление пассивной защиты компенсировалось усилением подвижности и ловкости; кроме того, исчезла необходимость в периодической полной линьке при росте организма, что дало большую экономию дефицитных строительных веществ. Рост подвижности привёл к необходимости иметь хорошее устройство управления, то есть к появлению и развитию головного мозга7. Первыми сушу стали осваивать растения и насекомые, появились двоякодышащие рыбы, способные жить и на воздухе, и в воде, от которых, по-видимому, произошли земноводные {амфибии). В девоне суша полностью заселяется, и видообразование происходит всё ускоряющимися темпами. Через 200 млн лет на Земле уже господствуют динозавры — потомки первых пресмыкающихся. Как и почему они
7 Головоногие моллюски, осьминоги и кальмары, вовсе отказались от скеле Глава 3. Биосфера 79
Важнейший вывод, который можно сделать, прослеживая историю биосферы и анализируя её современный элементный состав, состоит в том, что живые организмы влияют на абиотические условия на Земле в такой же степени, как эти условия влияют на биоту. И, следовательно, биосфера представляет собой единую динамическую систему из живых организмов и абиотической среды их обитания, пронизанную глубокими обратными связями, изменения в которой происходят в/Ходе общей эволюции — биологической, химической и физической. 3.2. Потоки энергии в биосфере Существование биосферы основано на непрерывном движении вещества и информации внутри живых организмов и между организмами и окружающей их средой. Это движение требует энергии, и каждый организм и биосфера в целом работают как тепловые машины. При этом они, естественно, подчиняются основным законам (началам) термодинамики. Первое начало термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что «энергия инвариантна по отношению к любым процессам». Это означает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но её суммарное количество остаётся постоянным. Например, свет может перейти в тепло или в потенциальную химическую энергию, запасённую в органическом веществе растения в процессе фотосинтеза, но общее количество энергии при этом останется тем же8.
80 Часть I. Введение в экологию
Мерой хаотичности, или неупорядоченности, изолированной системы служит величина, названная энтропией. В любой изолированной системе идут процессы рассеяния энергии внутри системы, и, следовательно, энтропия растёт (третья формулировка второго начала). Когда энтропия изолированной системы достигает максимума, температура во всей системе выравнивается, процессы в ней замирают, остаётся только хаотическое движение, и систему настигает «тепловая смерть»9. Из второго начала следует, что для возникновения и роста в системе упорядоченных структур требуется поступление извне концентрированной энергии, которой соответствует температура выше температуры хаотического движения в системе. Часть поступающей энергии пойдёт на увеличение внутренней потенциальной энергии этих структур, а часть — рассеется в виде хаотического движения в остальной системе, вне упорядоченных структур (рис. 3.3). Энергия этого хаотического движения соответствует наиболее низкой температуре в системе и не может быть использована в пределах системы. Структурно упорядоченная часть системы сбрасывает образующуюся в ней энтропию вовне вместе с рассеянной энергией. В биосфере продуценты непосредственно используют концентрированную энергию солнечного света и 1/10 часть энергии захваченных фотонов преобразуют в потенциальную химическую энергию фотосинтезированного живого вещества, а 9/10 расходуют на испарение влаги и собственный обмен веществ, и
Рис. 3.4. Тепловая машина атмосфера — Земля. Поверхность Земли является главным источником нагрева и циркуляции атмосферы, хотя сама получает почти всю энергию от Солнца. Вклад радиоактивности и гравитационного сжатия Земли в общий баланс энергии ничтожен Разными путями поглощённая поверхностью энергия радиации возвращается в атмосферу (рис. 3.4). Накопленная облаками теплота испарения попадает в воздух при образовании осадков, а энергия нагрева передаётся атмосфере через конвективные потоки тепла, инфракрасное излучение поверхности и, в очень небольшой доле, через теплопроводность. Энергия теплосодержания атмосферы расходуется на образование атмосферной цирку-
Рис. 3.5. Спектры излучения Солнца (на верхней кромке атмосферы Земли) и Земли. Затемнены области спектров, где происходит поглощение излучения указанными на рисунке атмосферными газами. Мощность излучения выражена в петаваттах на мкм длины волны; 1 ПВт (петаватт) = 1015 Вт ляции, то есть преобразуется в кинетическую энергию ветров и морских волн и далее через трение снова в тепло. Водяной пар, углекислый газ и отчасти метан СН4 и некоторые другие атмосферные примеси перехватывают инфракрасное излучение как Солнца, так и Земли (рис. 3.5). Эти атмосферные примеси действуют подобно прозрачной крыше парника, раскинутого над Землёй, пропуская к Земле коротковолновую часть спектра и задерживая у Земли длинноволновое тепловое излучение. Отсюда и их название — парниковые газы. Возникающий благодаря ним парниковый эффект играет важнейшую роль в тепловом балансе Земли. Так как в среднем температура Земли не меняется, Земля должна излучать в космос из верхней атмосферы столько же энергии, сколько получает от Солнца и других, не столь значимых, источников. Спектр длин электромагнитных волн, излучаемых в космос верхней атмосферой Земли, соответствует излучению абсолютно чёрного тела с температурой около 250 "К. Если бы не было парникового эффекта, то и температура Земли упала бы до 250 °К (то есть до -23 °С), и жизнь на Земле вряд ли была бы возможна, по крайней мере в её нынешних формах. Однако уходящее излучение поверхности Земли, продвигаясь вверх, Рис. 3.6. Альбедо, или способность отражать лучистую энергию, у различных типов поверхности. Указан % отражаемой энергии многократно поглощается и переизлучается парниковыми газами (в том числе в обратном направлении), и на каждом уровне температура и уходящий поток энергии снижаются. Поэтому средняя температура поверхности Земли удерживается на уровне 288 °К (15 °С), и спектр её излучения соответствует этой температуре (рис. 3.5). Весьма вероятно, что переходы от периодов потепления на Земле к ледниковым периодам и обратно тесно связаны с колебаниями концентраций парниковых газов и пылевых — аэрозольных частиц в атмосфере. Важную роль в этих процессах играют отличия в альбедо различных типов поверхности. Из рис. 3.6 ясно, что рост площади ледников и отчасти песчаных пустынь ведёт к росту альбедо Земли в целом, тогда как увеличение гаго-Щади океана и растительности — к его (альбедо) уменьшению. Парниковые газы «согревают» Землю, аэрозольные частицы, отражая обратно в космос солнечное излучение, её «остужают». В периоды временного усиления вулканической деятельности с°Держание частиц в атмосфере резко растёт, поэтому средняя температура на Земле начинает падать. При этом растут ледники и прежде всего полярные шапки Земли возле её полюсов. Рост Полярных шапок и сокращение площади океана увеличивают ^ьбедо Земли, что ускоряет процесс охлаждения. Одновременно Уменьшается испарение с поверхности океана, поэтому падают с°Держание водяного пара в воздухе и облачность. Это приводит
Только сравнительно небольшая часть воды, усваиваемой растениями (и животными) подвергается химическому расщеплению (рис. 3.10). Чтобы произвести 10 кг биомассы, большинство растений потребляет примерно 1000 литров воды. Из этой, пропущенной через корни, воды 991 литр идёт на испарение с поверхности листьев, что необходимо растению в первую очередь для охлаждения. Из оставшихся 10 литров 7,5 остаются в тканях растения в виде химически свободной воды, и только 1,5 литра воды подвергаются расщеплению в процессе фотосинтеза и вместе с СО2 и выделенными из раствора минеральными веществами формируют собственно органические ткани (так называемое «сухое вещество»). Именно энергия, затраченная на расщепление этой воды, оказывается запасена в тканях растения и может использоваться в пищевой сети экосистемы. Круговорот кислорода непосредственно связан с круговоротом воды и других веществ, прежде всего углерода (рис. 3.11). Весь кислород воздуха проходит через живое вещество за 2000 лет Рис. 3.9. Геофизический круговорот воды на Земле. Указано распределение воды между основными резервуарами в процентах и основные среднегодовые потоки в мм слоя воды, равномерно распределенного по поверхности резервуара-источника или приёмника. Все приведённые численные оценки приблизительны и представляет собой, в конечном счёте, кислород воды, расщеплённой растениями в процессе фотосинтеза или, в малой Доле, жестким солнечным излучением в верхней атмосфере. Баланс кислорода в атмосфере поддерживается за счёт дыхания, окисления горных пород и процессов горения при лесных и степных пожарах и сжигании топлива человеком. Небольшая часть кислорода, истраченного в этих процессах на образование СО2, попадает в океан и оседает на дно в составе известняковых отложений вместе с СаСО3. Кислород участвует в химических превращениях и формировании потоков всех существенных элементов в биосфере, в том числе серы и фосфора, однако только Малая доля потоков самого кислорода вовлекается в эти реакции, Поэтому они не оказывают существенного влияния на его собст-
Рис. 3.10. Типичный водный баланс растений. Основная часть воды, взятой корнями растения из почвы, идёт на транспирацию, то есть испаряется с поверхности листьев при дыхании венный круговорот. Помимо формирования химической структуры биосферы кислород играет важнейшую роль в защите жизни от жёсткого ультрафиолетового излучения Солнца (см. рис. 3.5 и реакции (3.1)). Круговорот углерода — главного элемента, из которого строятся каркасы всех органических молекул, показан на рис. 3.12. Диоксид углерода выдыхается животными и растениями и вновь вовлекается в фотосинтез за 300 лет. Он хорошо растворяется в воде, и часть его образует при этом слабую угольную кислоту, которая диссоциирует на ионы водорода Н+, гидрокарбонат-иоН НСОз и карбонат-ион COj". Концентрации СО2 в воздухе и в водном растворе в принципе должны находиться в равновесии, однако часть диоксида углерода фиксируется водными организмами И
Рис. 3.11. Основные потоки кислорода на Земле осаждается на дно в виде известняков (карбонат кальция СаСО3). Поэтому существует сдвиг в сторону поглощения СО2 океаном. Углерод известняковых отложений может вернуться в атмосферу при медленном растворении дождями через десятки миллионов лет, если известковые породы окажутся на суше. Таким образом океан способен регулировать атмосферную концентрацию углекислого газа. Внимательно присмотревшись к оценкам потоков Углерода на рис. 3.12, можно заметить, что потоки, поступающие в атмосферу, слегка отличаются от потоков, идущих из атмосферы. Именно этот небольшой разбаланс, возникающий из-за сжигания горючих ископаемых, и ведёт к накоплению СО2 в атмосфере и росту парникового эффекта.
Рис. 3.12. Круговорот углерода в биосфере. Содержание углерода в резервуарах дано в млрд тонн (прямой шрифт), интенсивность потоков между резервуарами в млрд тонн в год (курсив) 3.4. Азот в биосфере Азот — обязательный компонент аминокислот и, следовательно, всего живого вещества. Пути превращений азота в биосфере чрезвычайно запутаны (рис. 3.13). Свободный атмосферный азот трудно вступает в реакции, поэтому большинство живых организмов нуждается в получении азота в химически связанном состоянии. Химически связанный азот поглощается корнями растений в растворенном состоянии, прежде всего в виде нитратов и нитритов аммония, щелочных и щелочноземельных металлов, например, в виде NH4NO3, KNO3, NaNO3 (селитры) и NH4NO2, KNO2, NaNO2. Эти соли образуются в почвах и воде в результате разложения детрита — органических остатков расте- Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 725 | Нарушение авторских прав |
вается в твёрдом состоянии благодаря гигантскому давлению. Радиус твёрдого ядра — около 1300 км. Вокруг него, на глубине от 3 до 5 тысяч км располагается жидкое ядро. Мантия простирается от твёрдой поверхности Земли до глубины 3000 км и состоит главным образом из силикатов, то есть кислородных соединений кремния и алюминия. Наружная её часть вместе с земной корой на глубинах до 80 км называется литосферой. Под литосферой имеется слой толщиной около 300 км с пониженными жесткостью и вязкостью, называемый астеносферой. В 1912 г. немецкий геофизик Альфред Вегенер (Wegener, 1880—1930) показал, что земная кора состоит из отдельных литосферных плит, медленно двигающихся друг относительно друга («дрейф материков») и как бы «плавающих» поверх астеносферы. Материковая кора существенно отличается от океанической. Первая сложена из менее тяжелых минералов и достигает 75 км в глубину. Океаническая кора гораздо тоньше — порядка 10 км и состоит из тяжелых базальтов.
вого океана, который образуется по мере того, как Аравийский полуостров дрейфует на север от Африки, вызывая землетрясения в Иране и Средней Азии. Океаническая кора, сталкиваясь с материковыми плитами, заглубляется под них, наращивая их толщу. На линиях этого столкновения возникают гигантские глубоководные океанические желоба шириной в десятки и длиной в сотни и тысячи километров с глубинами более 6 км. Наибольшая глубина (11 020 м) найдена в Марианском желобе на востоке Филиппинского моря.
5 Возможно кратковременное существование газовой оболочки, состоявшей в основном из лёгких газов — водорода и гелия, но эта оболочка быстро улетучивалась в окружающий космос и навсегда терялась Землёй.
Благодаря метаболизму живых организмов океана на протяжении протерозоя происходит постепенная смена первичной атмосферы на вторичную, состав которой близок к современному. Уменьшаются концентрации аммиака и углекислого газа, их сменяют свободные азот и кислород. Свободный кислород окисляет СО, СН4, H2S и SO2, и их концентрации в атмосфере становятся ничтожными. В верхних слоях атмосферы молекулы кислорода О, расщепляются и образуют озон О3 согласно реакциям:
6 Судя по всему, в протерозое одновременно росли и плотность атмосферы, и
практически полностью погибли 70 млн лет назад, до сих пор идут споры. Остаётся непонятным, почему катастрофа, постигшая динозавров, не отразилась столь же существенно на остальной биоте? Так или иначе, господство в животном царстве на суше захватили теплокровные млекопитающие, а в растительном — цветковые растения, и биосфера стала приобретать современный вид.
8 Строго говоря, во Вселенной постоянной остаётся сумма энергии и массы, так как масса превращается в лучистую энергию при ядерных реакциях, например, в недрах Солнца и других звёзд или в атомном реакторе. Вместе с тем энергичный квант излучения может превратиться в пару материальных частиц электрон — позитрон. Впрочем, в биосфере подобные превращения не происходят.
Второй закон (начало) термодинамики гласит, что в изолированной системе при любых превращениях энергии часть её рассеивается и становится недоступной для дальнейших превращений в пределах данной системы. Если речь идёт о тепловой энергии, то рассеянная энергия переходит в хаотическое движение частиц окружающей материи (например, в тепловое движение молекул). В частности, тепло может быть передано от более холодного тела к более тёплому только с затратой механической или иной не тепловой энергии, которая при этом будет рассеяна (другая формулировка второго начала). Таким образом, любые процессы, связанные с превращениями энергии, ведут к переходу части энергии в энергию хаоса в системе.
' Можно рассматривать второе начало термодинамики и как выражение того обстоятельства, что любая система стремится к состоянию устойчивого равновесия, при котором энтропия системы достигает абсолютного максимума.
