 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Глава 2. Разнообразие экосистем 51
Рис. 2.7. Сезонный ход осадков (мм за месяц) в тропических (вверху) и умеренных (внизу) широтах 52 Часть I. Введение в экологию Глава 2. Разнообразие экосистем 53
Экосистемы, находящиеся в суровых абиотических условиях, прежде всего по температуре и дефициту жидкой воды, как правило, имеют мало видов на всех трофических уровнях и, соответственно, малый запас устойчивости. Пищевые цепи здесь очень упрощены, и потеря одного звена может легко вызвать крах всей системы. В этих экосистемах много видов-«верблю-дов», многие виды находятся в зонах угнетения по абиотическим факторам. Примеры таких экосистем — тундра, пустыни и полупустыни. Даже незначительное вмешательство человека приводит в таких биогеоценозах к тяжёлым последствиям. Иная ситуация наблюдается во влажных тропических лесах (влажных джунглях). Тропические леса сосредоточены в основном в экваториальной области Африки и Южной Америки (бассейны рек Амазонки, Ориноко и Конго), а также в Юго-Восточной Азии и на Зондских островах между Индийским и Тихим океанами. Коэффициент увлажнения здесь очень велик, несмотря на высокую температуру, так как годовые нормы осадков составляют от 3 000 до 10 000 мм в год. Температура в течение года почти не меняется, и уровень освещенности также. Солнечный свет падает почти вертикально, проходя через сравнительно меньшую толщу атмосферы и распределяясь на меньшей площади, чем в более высоких широтах. В результате возникают чрезвычайно благоприятные условия для фотосинтеза, что приводит к развитию мощной и самой разнообразной многоярусной растительности. На этой основе возникают сложнейшие трофические сети и огромное разнообразие видов на всех трофических уровнях. Благодаря изобилию солнечной энергии и влаги для этих экосистем характерны высокие скорости сукцессии и устойчивость к колебаниям видового состава, поэтому они обладают значительной способностью сопротивляться антропогенным воздействиям. Однако при сплошной вырубке лесов на большой площади устойчивость теряется, и происходит бифуркация: экосистема восстанавливается очень медленно или не восстанавливается совсем. Дело в том, что основная масса органического вещества тропического леса сосредоточена в растительности, а не в почве, как это характерно для других экосистем. Связано это с очень большой скоростью разложения мертвой органики в условиях высоких влажности и температуры. Поэтому запасы пита- тельных веществ в почвах малы. После сведения леса тропические ливни быстро смывают остатки почвы, и восстановление леса оказывается невозможно. Севернее и южнее влажных тропических лесов в областях с коэффициентом увлажнения 0,3—0,7 располагаются тропические лесостепи — саванны. Для них характерна сильная сезонная неравномерность выпадения осадков (рис. 2.7) и постоянство температур. Дожди выпадают в основном весной и частично осенью. Между дождливыми сезонами имеются два длинных сухих сезона — зимний и летний. Обширные травянистые пространства саванн сочетаются с отдельными деревьями, кустарником и редколесьем. Растительность хорошо приспособлена к особенностям увлажнения. Деревья (пальмы, акации и баобабы) большей частью сбрасывают листву в сухой сезон, спасаясь от потерь влаги. Травы, растущие от корней, быстро отрастают после высыхания, стравливания травоядными животными и даже степных пожаров. Травоядные животные саванн специализированы по питанию. Жирафы объедают верхушки деревьев, слоны питаются нижерасположенными листьями и побегами, антилопы, зебры и газели — преимущественно травой. Вслед за кочующими в поисках свежей зелени стадами травоядных передвигаются хищники — львы, гепарды, гиены. В сухие сезоны, в особенности при запаздывании весенних дождей, многие популяции оказываются на грани гибели. Именно запасы воды здесь являются лимитирующим фактором для всего сообщества. Поэтому, несмотря на большое видовое разнообразие, оно легко теряет устойчивость, особенно на территориях, граничащих с пустынями. В настоящее время антропогенная нагрузка на саванны чрезмерно велика из-за перевыпаса скота, распашки больших территорий, истребления древесной растительности и браконьерской охоты на экзотических животных. К югу и к северу от саванн, на широтах обоих тропиков располагаются обширные зоны с коэффициентами увлажнения, меньшими 0,25, — зоны пустынь и сухих степей — полупустынь. Именно здесь находятся Сахара, Аравийская пустыня, Атакама и пустыни Австралии, где в некоторых местах коэффициент увлажнения близок к нулю. Несколько севернее расположены пустыни и полупустыни (сухие степи) Центральной Азии. Суммарно пустыни занимают около 1/6 площади материков. 54 Часть I. Введение в экологию Глива 2. Разнообразие экосистем 55
Почвы пустынь могут быть очень богатыми минеральными веществами, и только отсутствие воды делает их бесплодными. Человек превращает пустыни в высокопродуктивные угодья, создавая системы искусственного орошения. Случаи, когда эти системы не отнимают воду у других регионов, может быть, единственный пример положительного антропогенного воздействия человека на природу. Замечательный пример таких систем — долина Нила в Египте, процветающая на искусственном орошении много тысяч лет при нулевых осадках. Вместе с тем имеется множество и обратных примеров, когда неустойчивые экосистемы пустынь разрушаются вследствие выпаса скота и езды без дорог. К природным экосистемам умеренных поясов Земли относятся степные экосистемы Евразии, Северной Америки (прерии), Южной Америки (пампасы) и вельды Южной Африки. Как правило, сезонное распределение осадков здесь благоприятно для растительности, так как основная масса осадков выпадает весной и в начале лета (рис. 2.7). Почвы степей покрыты густыми многолетними травами, препятствующими высыханию и стабилизирующими почвенный покров. Плодородие почв способствует процветанию многочисленных видов редуцентов и детрито-фагов, что в свою очередь обеспечивает плодородие. Мощный растительный покров даёт пищу большому числу травоядных, включая насекомых, грызунов, птиц и крупных животных. Бла- годаря этому степные экосистемы имеют большой запас устойчивости. Однако в высшей степени благоприятные условия для жизни и ведения сельского хозяйства издавна привлекали человека. В результате основная часть территории степей распахана и занята монокультурными посевами. Во многих случаях это привело к ветровой и водной эрозии почв и их истощению. Материки и материковые биогеоценозы умеренного и субарктического поясов сосредоточены почти полностью в Северном полушарии. Лиственные леса умеренных широт располагаются к северу от зоны степей в Северном полушарии и частично перемежаются со степными биоценозами, образуя прекрасные лесостепные ландшафты в Европе и Северной Америке. Умеренные температуры и достаточные осадки создают благоприятные условия для дуба, тополя, берёзы, платана, бука и других ценных древесных пород. Лесостепные экосистемы благодаря большому видовому разнообразию и мощным почвам очень устойчивы. Ежегодный листопад обогащает почвы питательными веществами. В зрелых лиственных и смешанных лесах подобно тропическому лесу растительность образует много ярусов: кроны светолюбивых деревьев прикрывают тенелюбивые породы кустарников и деревьев, а наземный ярус образуют травы, хвощ, папоротник, лесные цветы (ландыши, фиалки) и другие низкорослые растения. Важной частью экосистемы являются многочисленные грибы и другие почвенные детритофаги. Многочисленные крупные и мелкие хищники, — лисы, волки, рыси, ласки, хорьки, совы, ястребы и соколы, — регулируют численность мышей и других грызунов, а также птиц и более крупных травоядных. Особо важна роль мелких птиц (синицы, дятлы), хищных насекомых (стрекозы, божьи коровки и др.) и летучих мышей, истребляющих в огромном количестве насекомых-фитофагов. Экосистемы лиственных лесов обычно быстро восстанавливаются при рубке, но плохо выдерживают другие виды антропогенных воздействий. Неосмотрительное осушение болот вызывает снижение уровня грунтовых вод и усыхание корней. Кислотное атмосферное загрязнение буквально сжигает листву. Неконтролируемое применение химикатов-инсектицидов ведёт к гибели не столько насекомых-«вреди-телей», сколько к отравлению и гибели их естественных врагов — птиц и хищных насекомых; в результате вместо Подавления опасных для леса насекомых получается всплеск их численности. Вблизи больших городов эти леса испытывают 56 Часть I. Введение в экологию Глава 2. Разнообразие экосистем 57
Зона лиственных лесов постепенно переходит в зону северных бореальных лесов (тайги), населённую преимущественно хвойными породами (ель, сосна, пихта, лиственница и кедровая сосна, часто называемая дальневосточным кедром). Зимы здесь суровы и длительны, лето короткое, но теплое и с большим световым днём, что создаёт благоприятные условия для интенсивного фотосинтеза. Листья — иглы этих пород хорошо сохраняют влагу в условиях суровой зимы с малой влажностью воздуха (лиственница сбрасывает иглы на зиму). Видовое разнообразие бореальных лесов существенно ниже, чем у лиственных и смешанных, ввиду суровых климатических условий. Для этих лесов характерно угнетенное состояние растительности в нижних ярусах, где господствуют мхи и обширные сфагновые болота. Почвы сравнительно бедны и имеют кислотный характер. Это предопределяет чувствительность этих экосистем к кислотности осадков. В тайге обитает много животных-фитофагов (зайцы, олени, лоси, белки) и многочисленные насекомые, способные наносить деревьям гибельный ущерб. Поэтому птицы, прилетающие на время гнездования и выведения птенцов, играют важную роль в экосистеме. Велика роль и хищников (волков, лисиц, рысей, росомах, разнообразных куниц, сов и филинов), регулирующих численность травоядных животных. Тайга в целом — устойчивая экосистема, способная восстанавливаться за несколько десятков лет. Громадный ущерб тайге наносят не столько массовые рубки, сколько возникающие по неосмотрительности людей гигантские лесные пожары, охватывающие иногда тысячи квадратных километров. В субарктической области вблизи Северного полярного круга располагается тундра — травянистый биоценоз, занимающий около 20 % всей поверхности материков. Растительный покров тундры состоит из лишайников (ягель), мхов, трав (прежде всего, осоки) и низкорослых кустарников. Эти растения приспособлены к недостатку света и жидкой воды большую часть года, сильным холодным ветрам и низким температурам. В подпочвенных слоях тундры на глубине около метра находится мощный слой льда — вечная мерзлота, препятствующий просачиванию воды в глубь почвы. Этот слой вместе с малой испаряемостью создаёт условия для заболачивания. Летом тундра покрывается сетью мелких водоёмов, служащих основой для размножения огромного количества мошкары и убежищем для огромных стай перелетных насекомоядных птиц, как правило, водоплавающих. В тундре обитает немного видов мелких травоядных животных: лемминги, полярные зайцы, мыши и суслики. Однако размеры популяций этих животных огромны. Многочисленные стада северных оленей летом пасутся в тундре, но зимой откочевывают к югу, в лесотундру — пограничную зону между тундрой и тайгой. Овцебыки, обитающие в Гренландии и на северных островах Канады, — единственные крупные постоянные травоядные обитатели тундры. Численность мелких травоядных и птиц контролируется хищниками — волком, рысью, песцом, горностаем и полярной совой. В прибрежных зонах тундры располагаются лежбища крупных морских млекопитающих — моржей, тюленей, морских котиков. Все биотические процессы в тундре протекают очень медленно и, как правило, в течение только короткого лета, поэтому для восстановления повреждённых почвы или растительности требуются сотни лет. Малое разнообразие видов также обуславливает малый запас устойчивости этих чрезвычайно ранимых экосистем. Например, бездумная охота на хищников быстро приводит к развитию эпизоотии и массовой гибели их жертв — травоядных. Поэтому разработка нефтегазовых месторождений и строительство трубопроводов должны вестись здесь с особой осторожностью. Полярные пустыни Арктики и Антарктики, образующие полярные шапки Земли, — наиболее безжизненные пространства Земли. Здесь жизнь неразрывно связана с кромкой льдов, возле которой обитают питающиеся рыбой тюлени и пингвины и самый мощный хищник на суше — белый медведь. Только такие крупные животные могут выдержать эти суровые условия. 2.3. Уникальные свойства воды и водные экосистемы Воду считали простым элементом до тех пор, пока в 1781 — 1784 гг. Генри Кавендиш (Cavendish, 1731 — 1810) не показал, что она образуется при сгорании водорода, и Антуан Ла- Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1008 | Нарушение авторских прав |
но отличаться. Например, в некоторых пустынях, таких как Гоби или Кара-Кум, выпадает столько же осадков, как и в заполярной тундре. Однако в пустыне растительность страдает от дефицита воды, а в тундре — от избытка. Для растительности важно также, чтобы вода была доступна, то есть находилась в жидкой фазе, а не в виде льда или снега. Широтное распределение увлажнения и экосистем показано на рис. 2.6. Значительную роль в жизни экосистем играет и распределение осадков по сезонам (рис. 2.7).
2.2. Природные экосистемы суши
Наиболее безводные — тропические пустыни, имеющие в основном каменистую поверхность, очищенную ветром от песка. Только около 1/10 этих пустынь покрыто песчаными дюнами. В пустынях, расположенных севернее, таких как Гоби, зимой стоят суровые морозы, но годовая норма осадков несколько выше. Во всех пустынях сильно выражен суточный ход температуры. Открытая поверхность нагревается днём, но ночью быстро остывает, отдавая тепло главным образом за счёт инфракрасного излучения (радиационное выхолаживание). Резкие колебания температуры способствуют выпадению росы, служащей часто основным, если не единственным источником влаги. Растения и животные пустынь выработали специальные механизмы удержания воды. У растений имеется мощная система корней, а листья бывают покрыты восковым налётом, препятствующим высыханию. Большая часть животных ведёт ночной образ жизни. Многие из них в сухие периоды впадают в спячку, зарываясь в песок или вырывая норы.
чрезмерную рекреационную нагрузку (попросту говоря, устройство пикников приводит к замусориванию почвы и уничтожению лесных цветов и грибов, являющихся важными симбионтами для других видов). Поэтому, например, почти исчезли дубовые леса, когда-то покрывавшие значительную часть Европы.