АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Часть I. Введение в экологию

Прочитайте:
  1. I. Введение
  2. I. ОБЩАЯ ЧАСТЬ
  3. I.Теоретическая часть
  4. I.Теоретическая часть
  5. I.Теоретическая часть
  6. I.Теоретическая часть
  7. I.Теоретическая часть
  8. IX. СОСТАВЛЕНИЕ ПРОГРАММЫ – часть 2
  9. А счастье было так близко...
  10. А) Каждый кузнец своего счастья

Глава 1. Основные понятия и законы



 


денными человеком) в отличие от природных экосистем, на которые человек влияет непреднамеренно. К последним, конеч­но, следует относить и природные заповедники, хотя человек и вынужден защищать их от самого себя.

Человеческая цивилизация воздействует на природные эко­системы самым различным образом и, как правило, негативно:

• изымает у природных экосистем территорию и ресурсы
(например, пресную воду), зачастую не с целью их эксп­
луатации, а просто в результате механического и химиче­
ского загрязнения (мусор, твердые и жидкие отходы
производства);

• непосредственно эксплуатирует их в качестве так называе­
мых возобновимых природных ресурсов (сплошная рубка
лесов, хищнические приёмы охоты и рыболовства);

• способствует разрушению почв, их эрозии и опустынива­
нию;

• преднамеренно и непреднамеренно изменяет видовой со­
став биоты;

• изменяет химический состав атмосферного воздуха, воды и
почв (попросту говоря, их химически загрязняет), причем
часто вносит в природную среду весьма опасные и ядови­
тые для всего живого, в том числе и человека, вещества;

• создаёт опасные физические и физико-химические факто­
ры, перед которыми биота практически беззащитна (ра­
диоактивное загрязнение!).

Этот список можно расширять и уточнять почти бесконечно. Принципиальным является то обстоятельство, что вследствие разнообразия факторов, действующих на экосистемы и внутри них, современная экология перестала быть сугубо биологиче­ской дисциплиной. В круг её задач вошло исследование потоков вещества, энергии и информации, не только природных, но и порожденных технологической и экономической деятельностью человечества, а одной из важнейших целей экологии стало опре­деление условий экологической безопасности. Соответственно экология использует сведения и методы не только биологиче­ских наук, но и физики, химии, геологии, геофизики, метеоро­логии и климатологии с широким привлечением математическо­го аппарата, зачастую весьма изощрённого.


1.2. Экологическая ниша

Популяция, то есть группа особей одного биологического вида, занимает в биогеоценозе свою экологическую нишу, которая определяет все условия бытия вида в экосистеме:

• пространственное местоположение;

трофический (пищевой) статус, то есть что или кого он
ест, и кто его ест или паразитирует на нём;

• наличие симбионтов, то есть «дружественных» видов, сосу­
ществование с которыми помогает добывать пищу или за­
щищаться от врагов;

• конкурентные отношения с другими видами из-за пищи
или мест обитания;

• положение относительно других условий существования
(водные ресурсы, охотничьи «угодья» и т. д.).


Рис. 1.2.Экологические ниши антилоп, зебр и слонов

На рис. 1.2 условно показаны экологические ниши трёх ви­дов травоядных животных — антилоп, зебр и слонов, — соседст­вующих на одних территориях. Их популяции входят в одни и те же биогеоценозы. При этом экологические ниши антилопы и зебры частично пересекаются между собой, но не совпадают с нишей слона. Антилопы и зебры часто пасутся и мигрируют вместе, едиными стадами, и имеют общих «врагов», от которых спасаются бегством. Но они питаются, как правило, различными видами трав, и пищевой конкуренции между ними почти нет. Слоны также фитотрофы (растительноядные), но поедают иные ярусы и типы растительности, у них нет естественных врагов, которые могли бы с ними справиться, поэтому при опасности


 
 


12 Часть I. Введение в экологию

они защищаются, яростно атакуя опрометчивого хищника. От­личия в образе жизни ведут к отличиям и в организации стада. Если стада антилоп и зебр возглавляются наиболее сильными самцами в репродуктивном возрасте, тщательно оберегающими свои «гаремы» от посторонних посягательств, то стадо слонов возглавляет матриарх — старшая самка, которая сама обычно уже не рожает, но тщательно опекает своих детей и внуков.

В равновесной экосистеме экологические ниши различных видов могут частично пересекаться, но никогда полностью не совпадают. Дело в том, что при полном или почти полном сов­падении экологических ниш (или, иначе говоря, если два вида пытаются занять одну экологическую нишу) между ними возни­кает сильнейшая конкуренция, почти всегда ведущая к элимина­ции, то есть вымиранию, менее приспособленного вида. В преде­лах биогеоценоза можно говорить о потенциальной (или фунда­ментальной) и реальной (реализованной) экологических нишах. Первая — это ниша, которую вид может занять в экосистеме при отсутствии какой-либо конкуренции. Вторая — это те ресурсы, доступ к которым он реально имеет в условиях конкуренции с другими видами. Максимальный размер популяции, который может неопределённо долго существовать в экосистеме, иногда называют ёмкостью экосистемы для данного вида. Полностью за­хватить свою потенциальную нишу в некоторых экосистемах иногда удаётся доминантам — видам, преобладающим в данном сообществе. Часто при этом доминант оказывает решающее вли­яние на всю структуру системы, не только на биоту, но и на биотоп, например, в дубравах — дуб или в северных борах — сосна. Встречаются и ситуации, когда недоминирующие виды полностью занимают свою потенциальную экологическую нишу. Это, например, такие крупные животные, как медведи, слоны или носороги.

На каждую популяцию в биогеоценозе влияет огромное чис­ло факторов. Прежде всего, это абиотические, то есть не завися­щие от живых организмов, факторы: температура, количество осадков и их распределение по сезонам (на суше), уровень инсо­ляции, то есть количество солнечного света, соленость воды в водоёмах и содержание в ней растворённого кислорода, питате­льные вещества — связанный азот, соединения углерода, фосфо­ра и серы, соли некоторых металлов. К биотическим факторам относятся пищевые ресурсы, взаимоотношения с другими вида­ми и, наконец, размеры самой популяции.


 
 


14 Часть I. Введение в экологию

Рис. 1.3. Теория Мальтуса. Рост народонаселения идёт в геометрической про­грессии, а производство пищи — в арифметической. Поэтому рано или позд­но человечество неизбежно ожидает голод. Мальтус был прав, когда предполо­жил, что при неограниченных ресурсах популяция растёт в геометрической

прогрессии

обосновывал необходимость регулирования численности насе­ления. В этой части идеи Мальтуса подвергались острой и во многом справедливой критике, хотя опыт многих развиваю­щихся стран подтвердил обоснованность его предупреждений, и в наше время проблема ограничения рождаемости в этих странах стала очень острой.

Мальтус был прав, когда предположил, что популяция долж­на расти в геометрической прогрессии до тех пор, пока потреб­ляемые популяцией ресурсы не будут исчерпаны. Это безуслов­но справедливо не только для человеческой популяции, но и для любых живых организмов. Однако воспроизводство ресурсов и в экономике, и в природе происходит отнюдь не по арифметиче­ской прогрессии, а по гораздо более сложным законам. Кроме того, на рост популяций влияет множество факторов, а не толь­ко пищевые ресурсы.

Для каждого фактора, воздействующего на популяцию, можно выделить некоторый диапазон или область значений, в пределах которого популяция данного вида может существовать. Внутри этого диапазона в уравнениях (1.1) и (1.2) К> 1. Если популяция находится в равновесии со средой обитания, то К= 1. При К< 1 популяция вымирает. Например, обычная комнатная фиалка по-


Глава 1. Основные понятия и законы 15

гибает в условиях как недостатка воды, так и при избыточном по­ливе. Причем дефицит влаги она переносит легче, чем избыток. Жители пустынь и сухих степей — кактусы вообще не требуют по­лива, им хватает влаги, поступающей из воздуха. Обитатели пру­дов и озёр — кувшинки и лилии — могут жить только в воде. По одним факторам популяция находится в зоне оптимума или нор­мы, по другим — может быть угнетена. Представление об интерва­ле или диапазоне толерантности (буквально — терпимости) ввел в 1913 г. В. Шелфорд. Установленный им закон гласит, что для каж­дого организма можно указать минимум и максимум экологического фактора, диапазон между которыми есть диапазон толерантности организма к данному фактору. Внутри диапазона толерантности биопродуктивность популяции неотрицательна.

Можно построить графики, отражающие зависимости чис­ленности и скорости роста популяции или её биопродуктивно­сти от интенсивности влияющего фактора. Они обычно имеют вид, показанный на рис. 1.4. На этих кривых можно выделить сравнительно узкие области максимальных численности и ско­рости роста — оптимум интенсивности фактора для популяции. Несколько шире область нормального существования. При ма­лых, но положительных значениях биопродуктивности имеются две области угнетения, где интенсивность фактора либо слиш­ком мала, либо слишком велика. В любом случае экологическая ниша популяции должна находиться внутри всех интервалов толе­рантности. Отрицательные значения биопродуктивности озна­чают попросту вымирание популяции, которое будет идти тем быстрее, чем дальше интенсивность фактора выйдет за пределы диапазона толерантности.

Рассмотрим, что будет происходить с популяцией растений на некотором участке земли. На рис. 1.5 показаны интервалы толе­рантности по основным питательным веществам. Предположим, что сначала популяция находилась в положении А. В этом случае она будет расти по возрастающей геометрической прогрессии. По мере роста урожайности растения забирают из почвы всё больше питательных веществ. В конце концов по какому-либо из них бу­дет достигнут нижний предел диапазона толерантности. В приве­денном примере состав почвы постепенно сдвигается из положе­ния А в точку Б, когда исчерпаны ресурсы химически связанного азота в форме, доступной растениям. Дальнейший рост урожай­ности стал невозможен. Внесение в почву, например, минераль­ных или фосфорных удобрений будет бессмысленно (а может



Рис. 1.4. Типичные зависимости численности (вверху) и биологической продук­тивности популяции (внизу) от фактора среды обитания. Таким фактором может быть температура, наличие пищи или кислотность среды (см. гл. 4, п. 4.3)

Рис. 1.5. Рост популяции растений приводит к обеднению почвы. В результате из исходной позиции А популяция попадает в позицию Б, когда один из ресурсов (здесь — это связанный азот) оказывается исчерпан и становится лимитирую­щим фактором, препятствующим дальнейшему росту популяции. При этом дру­гие ресурсы — в данном примере фосфор и минеральные вещества — далеки от

исчерпания


Глава 1. Основные понятия и законы 17

быть и вредно), так как по ресурсам этих веществ популяция на­ходится в зоне оптимума. Для увеличения урожайности требуется внесение именно азотных удобрений. Отсюда видно, что равно­весная популяция, сохраняющая свою численность или биомассу по­стоянными, всегда находится на краю диапазона толерантности по одному из факторов, на неё влияющих.

Для каждой популяции можно найти тот единственный фак­тор, который в данной ситуации мешает росту её биопродуктив­ности. Впервые эту идею выдвинул основатель агрохимии Юстус Либих (Liebig, 1803—1873). Он изучал пути повышения урожай­ности сельскохозяйственных культур и обнаружил, что росту урожайности препятствует не просто нехватка питательных ве­ществ в почве, но всегда можно указать тот один конкретный элемент, дефицит которого сдерживает рост урожая. Этот закон был сформулирован Либихом в 1840 г. как принцип минимума: «Вещество, находящееся в минимуме, управляет урожаем, и оно определяет величину и устойчивость его во времени». Перефор­мулируя этот тезис в современных терминах, можно сказать, что биопродуктивность популяции определяется единственным лими­тирующим (ограничивающим) фактором, интенсивность которого близка к минимуму, необходимому организму.

Блестящий пример действия закона Либиха приводит в сво­их «Записках сельского ветеринара» Джеймс Харриет. На одной скотоводческой ферме разразилась эпидемия непонятной и смертельной болезни телят. Никаких следов инфекции не было, телята содержались в прекрасных условиях и паслись на изоби­льных лугах. После мучительных размышлений ветеринар по­нял, что в почве этих лугов практически отсутствовал необходи­мый телятам микроэлемент — медь. После внесения в корм со­держащих медь добавок все уцелевшие телята выздоровели в течение суток. В данном случае медь оказалась лимитирующим фактором, и телята оказались по этому фактору в зоне гибели.

Реальный организм или популяция подвергаются воздейст­вию многих факторов, и поэтому рассмотренные «одномерные» законы существования видов в их экологических нишах нужда­ются в дополнениях для «многомерного» случая:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности
по одному фактору и узкий — по другому;

• виды с широким диапазоном толерантности ко всем фак­
торам наиболее широко распространены и легко осваива-


18 Часть I. Введение в экологию

ют новые места обитания (классические примеры таких видов — воробьи, крысы, вороны);

• диапазоны толерантности по отдельным факторам могут
зависеть друг от друга (например, при дефиците в почвах
связанного азота злакам и другим травам требуется больше
воды);

• в период размножения диапазоны толерантности у боль­
шинства видов сужаются, а диапазоны толерантности у де­
тенышей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок
уже, чем у взрослых организмов.

Узкий диапазон толерантности по какому-либо фактору обычно является признаком высокой специализации вида. Од­ним из таких факторов у фитофагов (растительноядных) являет­ся степень всеядности вида, которую можно определить по ко­личеству потребляемых видов растений. Например, симпатич­ный сумчатый медведь коала питается почти исключительно листьями эвкалипта и соответственно живет только в эвкалипто­вых лесах Австралии. Большая панда питается только побегами бамбука и потому получила прозвище «бамбуковый медведь». (Заметим, что, с точки зрения зоолога-систематика, и коала, и панда медведями не являются.) Противоположный случай — на­стоящие медведи, которые благодаря своей всеядности могут процветать в самых разнообразных условиях, если их не трогает единственный опасный для них хищник — человек. Точно так же большинство копытных животных могут процветать, питаясь самыми различными видами растений. Понятно, что специали­зированные виды имеют преимущество в стабильных экосисте­мах, к условиям которых они приспособлены лучше, чем ви­ды-конкуренты с их широкими диапазонами толерантности. Од­нако такая специализация оказывается гибельной, когда условия в экосистеме меняются.

1.3. Популяция в равновесии

Тот факт, что популяция в состоянии равновесия всегда на­ходится на краю диапазона толерантности по лимитирующему фактору, заставляет задуматься об условиях, при которых равно­весие популяции сохранится или она погибнет. Ведь получается, что природные популяции, находящиеся в равновесии со средой


Глава 1. Основные понятия и законы 19

обитания, всегда балансируют на грани вымирания! Физические условия, такие как температура, количество осадков или солёность природных вод, обычно практически не зависят от жизнедеятельности организмов и действуют как жесткие лими­тирующие факторы. Поэтому, если один из таких факторов яв­ляется лимитирующим, то популяция будет угнетена и действи­тельно на грани вымирания. Следовательно, лимитирующий фактор у благополучной, вполне процветающей популяции дол­жен зависеть от неё самой. Такими факторами могут быть по­требляемые популяцией пищевые ресурсы, численность хищни­ков или паразитов, внутривидовая конкуренция.

Рассмотрим в качестве примера случай, когда численность или биомасса ограничены каким-либо возобновляемым пище­вым ресурсом. Равновесие возможно, когда скорость возобнов­ления лимитирующего ресурса точно равна скорости его потреб­ления, но каким образом и при каких условиях такой баланс поддерживается? Ответ на этот вопрос требует специального не­большого исследования, для которого рассмотрим простую мате­матическую модель.



Рис. 1.6. Взаимодействие популяции с лимитирующим фактором или ресурсом. По горизонтали отложены порядковые номера поколений. Равновесная числен­ность популяции соответствует нулевому значению отклонения от равновесия. Варианты развития: а — равновесие неустойчиво, при малейшем исходном от­клонении от равновесия популяция либо растёт, либо вымирает; б — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность плавно возвра­щается к равновесному значению; в — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность возвращается к равновесному значению, со­вершая вокруг него затухающие колебания; г— равновесие неустойчиво, числен­ность популяции совершает расходящиеся от равновесия колебания



Неустойчивость возникает в двух принципиально различных случаях.

Во-первых, когда между действующим фактором и популя­цией имеется положительная обратная связь (а > 0), то есть рост популяции ведёт к накоплению лимитирующего ресурса, а её убыль к снижению его объёма. Примерами могут служить про­цессы заболачивания и опустынивания. При заболачивании рас­тительность способствует накоплению влаги в почве, что в свою очередь ведёт к росту растительной биомассы. При опустынива­нии снижение плотности растительного покрова ведёт к высыха­нию почвы, что ускоряет гибель растительности.


Глава 1. Основные понятия и законы 23

Во-вторых, неустойчивость возникает, когда отрицательная обратная связь между популяцией и ресурсом оказывается слиш­ком сильной или глубокой. Чрезмерная реакция популяции на изменения объёма ресурса приводит к возрастающим колебани­ям, всё более отдаляющим численность популяции от равновес­ного значения.

В процессе естественного отбора биологические виды выра­ботали различные стратегии поддержания своих популяций в равновесии. Сильные организмы, обладающие высокой конку­рентоспособностью, обитают в условиях своего оптимума, и их потенциальная и реальная ниши совпадают. Это «стратегия львов». Другие виды имеют меньшую конкурентоспособность, но также предпочитают условия, близкие к оптимальным по большинству факторов, и захватывают экологические ниши та­кого размера, какой им позволяют конкуренты. Это «стратегия шакалов». Наконец, третья группа видов предпочитает приспо­собиться к существованию при ограниченном потреблении ре­сурсов и (или) в малоблагоприятных условиях, но тем самым избежать острой конкуренции («стратегия верблюдов»). В чис­том виде эти стратегии реализуются сравнительно редко, и в зависимости от условий один вид может использовать различ­ные стратегии. Так, например, «лев» — сосна в бору становится «верблюдом» в зоне лесотундры. В пределах стабильных (кли-максовых) сообществ обычно обитают виды, реализующие все типы адаптации.

1.4. Динамика популяций

Каждая популяция в экосистеме будет расти до тех пор, пока по одному из воздействующих на неё факторов не достигнет гра­ницы диапазона толерантности. Этот фактор и будет для неё ли­митирующим. В этот момент популяция полностью займёт свою экологическую нишу в экосистеме, а её численность будет равна ёмкости экосистемы для данного вида. Если популяция находит­ся далеко от границ толерантности, то она будет расти по гео­метрической прогрессии (1.1). Способность живого к быстрому росту очень велика. Например, потомство одной бактерии могло бы покрыть земной шар примерно за месяц, если бы не границы толерантности. Однако по мере приближения к этим границам, то есть заполнения экологической ниши, коэффициент размно-


24 Часть I. Введение в экологию

———-------------- ■ ■ ,Л___________________________________________________________________________,,..................

жения популяции и скорость её роста будут меняться. Отдель­ным особям становится труднее добывать пищу (внутривидовая конкуренция), усилится давление хищников и паразитов, боль­ше вероятность распространения болезней.

Популяции обычно реагируют на изменения условий обита­ния изменением уровней рождаемости и (или) смертности, то есть коэффициента К в уравнении (1.1). Многие виды избегают небла­гоприятных последствий изменения среды, меняя своё местооби­тание. Если это нормальная сезонная миграция, то это нельзя счи­тать изменением в биоте или численности популяции в биогеоце­нозе. Сезонные миграции свойственны не только перелётным птицам, но и многим млекопитающим на суше и в океане. Мигри­руют в поисках пищи северные олени (карибу), травоядные в аф­риканской саванне, киты и другие морские животные. Вслед за травоядными часто следуют охотящиеся на них хищники.

Рассмотрим ситуацию, когда популяция только заселяет или захватывает экологическую нишу и сначала имеет малую чис­ленность. Перепишем уравнение (1.1) в виде


Глава 1. Основные понятия и законы 25

равна нулю, так как In 0 = -да, а в момент времени t= t0 числен­ность в точности равна Хр/2. Таким образом, уравнение (1.9) описывает плавный переход популяции от одной равновесной численности к другой при изменении внешних условий.

В отличие от уравнения (1.7) в (1.9) учтено влияние и пер­вой, и второй степени отклонения от равновесия, но при этом потеряна возможность детально рассмотреть поведение популя­ции вблизи равновесия. Эту трудность можно обойти, решая за­дачу приближенно, «по кускам», и сшивая эти решения посре­дине между исходной и равновесной численностями. Вблизи ис­ходной точки можно считать, что численность будет меняться по геометрической прогрессии, так как лимитирующий фактор дей­ствует ещё слабо. Вблизи положения равновесия, когда лимити­рующий фактор начинает действовать, можно использовать го­товые решения уравнения (1.7). На рис. 1.7, а показаны и точное решение, и приближенное (аппроксимация) для случая плавного (или монотонного) изменения численности. Видно, что такой подход даёт очень неплохой результат, близкий к точному реше­нию. Численность может не только плавно асимптотически под­ходить к равновесному значению, но и «проскочить» его и потом постепенно к нему вернуться (рис. 1.7, б). Такие ситуации на­блюдаются при восстановлении популяций после катастроф (эпидемии, извержения вулканов) или при вторжении новых ви­дов в биогеоценозы.


 


В этой формуле In есть знак натурального логарифма. Фор­мула показывает, в какой момент времени / численность достиг­нет значения X. При сделанных предположениях X никогда не достигает равновесного значения, но к нему асимптотически стремится (рис. \П, а). Исходная численность Хо не может быть


Рис. 1.7. Различные сценарии роста численности популяции X при заполнении экологической ниши. Хо начальная численность, Хр — равновесная числен­ность. В момент времени /0 популяция достигает половины равновесной чис­ленности. Слева показаны точное решение логистического уравнения и его ап­проксимация, справа — два возможных сценария выхода популяции на равно­весную численность



26 Часть I. Введение в экологию

Процессы заполнения экологических ниш и противополож­ные им процессы вымирания популяций — сравнительно быст­рые процессы. Но именно они в наибольшей степени ответст­венны за естественный отбор в популяциях, ведущий к образо­ванию новых биологических видов.

1.5. Биогеоценоз в равновесии

Равновесное состояние экосистемы подразумевает отсутст­вие в ней перемен, радикально меняющих видовой состав биоты или условия существования отдельных видов. Однако реальные условия существования биогеоценозов постоянно претерпевают изменения. Следовательно, стоит определить тот наименьший интервал времени, в течение которого эти условия не должны меняться, чтобы в принципе можно было говорить о равновес­ном или стационарном состоянии экосистемы. Очевидно, что это время, за которое популяция, имеющая наибольшую сред­нюю продолжительность жизни, сохраняет свою численность. Например, для лесных экосистем — это время жизни господст­вующих (доминирующих) видов деревьев (сотни лет для широко­лиственных лесов).

Популяции в биогеоценозе образуют устойчивые пищевые или трофические цепи и сети (рис. 1.8). Первичным звеном в них обычно служат организмы — продуценты, синтезирующие органи­ческое вещество из косных, неорганических веществ. Основными продуцентами — автотрофами, использующими для этого син­теза солнечную энергию, являются зелёные растения. Они осу­ществляют фотосинтез углеводов (сахаров) из атмосферного уг­лекислого газа и воды с помощью светочувствительного зелёного пигмента — хлорофилла согласно суммарной реакции

которая протекает за счёт поглощения световых квантов по весь­ма сложному механизму и является реакцией восстановления. Солнечная энергия оказывается запасённой в виде химической энергии углеводов. Одновременно растения пополняют запас ат­мосферного и растворённого в воде кислорода, который исполь­зуется для дыхания как животными, так и самими растениями в тёмное время суток. Этот кислород растения отнимают у воды.


Рис. 1.8. Схема трофических сетей


28 Часть I. Введение в экологию

При участии специфических катализаторов — ферментов растения синтезируют и другие органические вещества. Прежде всего, это белки — основной строительный материал живых ор­ганизмов. Для построения белковых молекул растения нуждают­ся в химически связанном азоте (атмосферный, свободный азот не годится — его растения «не умеют» усваивать) и сере, так как цепочки белковых молекул примерно на 16 % состоят из азота, а сера служит связующим элементом между этими цепочками. Поэтому очень важную роль в экосистемах играют почвенные бактерии, химически связывающие атмосферный азот и тем са­мым делающие его доступным для растений. Помимо белков растения образуют множество других органических веществ, включая витамины, растительные жиры и жироподобные веще­ства. В них могут входить железо, сера, фосфор, фтор, молиб­ден, хром, медь, селен и другие элементы. Фосфор не входит в состав белков, но входит в состав веществ, обеспечивающих по­токи энергии во всех процессах, происходящих в живых клет­ках. Растения вбирают из почвы и важнейшие для клеточного метаболизма (обмена веществ) ионы калия и натрия, а также кальций и магний.

Помимо автотрофов органическое вещество в природе могут синтезировать хемотрофы — бактерии, использующие не свето­вую, а химическую энергию и живущие за счёт окисления соеди­нений серы (например, сероводород H2S служит им источником и водорода и энергии), азота или даже железа. Среди бактерий -хемотрофов много анаэробов, которые не нуждаются в контакте с атмосферой, и даже облигатных анаэробов, гибнущих в кислород­ной атмосфере.


Таким образом, животные фактически используют солнеч­ную энергию, запасенную растениями. Белки обладают значи-

Следующий трофический уровень занимают растительнояд­ные животные — фитофаги, или консументы (потребители) 1-го уровня. Поедая растения, они получают как энергию, так и ма­териал для построения, обновления и восстановления тканей собственного организма. В энергетических целях организм жи­вотного использует прежде всего углеводы (и, если они есть, жиры). В организме в результате сложной цепи превращений происходит окисление пищи вдыхаемым кислородом по суммар­ной реакции, обратной реакции фотосинтеза:


Глава 1. Основные понятия и законы 29

тельно меньшей энергетической ценностью, чем углеводы, но именно белки (после расщепления на аминокислоты) идут на построение тканей животного. Избыток углеводов и раститель­ных жиров организм накапливает впрок в виде жировых отложе­ний, которые могут служить не только в качестве энергетическо­го резерва, но у отдельных видов, живущих в пустынях и сухих степях, и в качестве запаса водорода для внутреннего производ­ства воды (знаменитые горбы у верблюдов).

Консументы второго, третьего и выше трофических уровней являются хищниками, поедающими животных нижних трофиче­ских уровней, но почти все они восполняют запасы витаминов и микроэлементов, поедая в небольшом количестве некоторые виды растений. Некоторые хищники постепенно перешли на смешанную или даже растительную диету (например, многие виды медведей).

Внутри трофического уровня «горизонтальные» отношения между видами могут быть как конкурентными, так и нейтраль­ными, когда виды никак не влияют на существование друг друга.

Особое место в пищевых сетях занимают детритофаги и сап-рофаги, питающиеся полностью или в значительной мере мерт­выми органическими остатками. Крупные их виды (вороны, грифы, шакалы, раки) питаются мертвыми животными, но не брезгают и свежей пищей, но основную роль в этом звене пище­вых цепей играют черви, бактерии, грибы, микроскопические клещи и т. д., разлагающие не только и не столько останки жи­вотных, сколько мертвые растения, и создающие гумус или пере­гной. Совместно с бактериями и грибами — редуцентами, разла­гающими органические остатки до уровня неорганических ве­ществ, они и формируют плодородные почвы, обеспечивая замыкание пищевых цепей и круговорот питательных веществ в экосистеме.

Помимо взаимоотношений по типу «хищник — жертва» (при этом фитофаги выступают как хищники по отношению к растени­ям), нейтрализма и конкуренции между видами возможны связи «хозяин — паразит» и симбиоз. Паразит отличается от хищника тем, что он не заинтересован в гибели хозяина, хотя и может её вы­звать, причём часто погибает вместе с хозяином. Симбиоз — это взаимоотношения между видами, выгодные для обоих видов-партнеров или для одного из них, но безвредные для другого.

■. Паразиты, к которым следует отнести прежде всего возбуди­телей различных заболеваний, подобно хищникам регулируют



30 Часть I. Введение в экологию

плотность популяций. Особенно важна их регулирующая функ­ция по отношению к видам, не имеющим других естественных врагов, например крупным хищникам.

Пример очень тесного симбиоза в растительном мире — ли­шайники, тело которых состоит из гриба и водоросли, находя­щихся в теснейшем взаимодействии. Многие лесные грибы по­могают питанию деревьев, по имени которых они названы — по­досиновик, подберезовик, дубовик. Очень важен симбиоз между растениями и животными-опылителями, роль которых выполня­ют многие насекомые (пчёлы, бражники и т. д.), а также некото­рые мелкие виды летучих мышей и даже птиц (колибри в тропи­ческих лесах Амазонки). Яркие цветы и нектар — это способы привлечь опылителей. Классический пример симбиоза — содру­жество рака-отшельника с актинией, которая не может самосто­ятельно передвигаться и укрепляется на его спине. Ядовитая и хищная актиния — отличный сторож и кормилец для рака, слу­жащего для неё транспортным средством.

Структура пищевой сети показывает только связи между тро­фическими уровнями в экосистеме, но не величины биомассы на этих уровнях и потоков энергии и вещества. Относительные значения биомасс и потоков могут быть изображены в виде со­ответствующих пирамид (рис. 1.9).

Важнейшей характеристикой трофического уровня в экоси­стеме является его биопродуктивность. Обозначим биомассу уровня как М и время как t и для упрощения положим:

• потребляемые ресурсы не ограничены;

• прирост биомассы в единицу времени, или биопродуктив­
ность, прямо пропорциональна самой биомассе и равна
КМ, где К — положительная относительная скорость роста
биомассы М при отсутствии хищников (рождаемость и
смертность от старости прямо пропорциональны количе­
ству особей в популяциях, образующих М);

• хищники «выедают» биомассу М с постоянной скоростью
v (причём травоядные — фитофаги играют роль хищников
по отношению к растениям).

Теперь можно написать уравнение для изменения биомассы АЛ/ за интервал времени At:


Рис. 1.9. Экологические пирамиды


32 Часть I. Введение в экологию

Это простое уравнение отражает два очень важных обстояте­льства. Во-первых, так как биомасса М остаётся постоянной то­лько если AM = 0, в состоянии равновесия скорость «выедания» должна быть в точности равна биопродуктивности жертв, то есть v = КМ. Во-вторых, если биопродуктивность жертв велика, то равновесие между хищниками и жертвами может поддерживаться при малой абсолютной биомассе жертв. Важно соотношение ско­ростей роста биомасс, а не самих биомасс! Поэтому в водных экосистемах, где одноклеточные водоросли (фитопланктон) яв­ляются главным продуцентом, пирамида биомасс часто оказыва­ется опрокинутой или может иметь бочкообразную форму, как показано на рис. 1.9. На этом рисунке приведены относительные значения биомасс и доступной энергии для различных трофиче­ских уровней. Принято, что продуценты имеют единичную био­массу и аккумулируют единичную энергию. Биопродуктивность продуцентов на суше меньше единицы, то есть производимая ими за год биомасса меньше ранее накопленной. Соответственно в экосистемах суши на каждом следующем трофическом уровне и биомасса, и доступная энергия оказываются примерно в 10 раз меньше, чем на предыдущем. Иначе дело обстоит в водных эко­системах. Годовая биопродуктивность фитопланктона во много раз больше его собственной биомассы в данный момент времени. Поэтому фитопланктон оказывается способен прокормить кон-сументов, биомасса которых выше его собственной, и равновес­ное соотношение биомасс здесь разительно отличается от тако­вого на суше.

Таким образом, необходимым условием равновесия биогеоценоза является равновесие между хищниками и жертвами на всех тро­фических уровнях.

Механизм эволюции действует так, чтобы обеспечить суще­ствование вида в целом. В результате место, которое вид занима­ет в трофической сети, определяет зависимости выживаемости и смертности от возраста организма и заставляет вырабатывать различные «подходы» к собственному потомству (рис. 1.10).

Виды, становящиеся легкой добычей хищников и врагов или живущие в нестабильных условиях, практически не заботятся о потомстве, но зато производят его в огромном количестве. Это прежде всего продуценты — наземные растения и фитопланктон в океане. Среди консументов первого уровня к ним относятся насекомые, все виды зоопланктона, большинство рыб-фитофа­гов. Для таких видов характерна огромная смертность семян,


Рис. 1.10. Графики выживаемости (слева) и смертности (справа). График выжи­ваемости показывает % особей, оставшихся в живых к данному возрасту. График смертности показывает % особей, умирающих в данном возрасте. Нетрудно за­метить, что смертность есть производная от выживаемости, взятая с обратным знаком. 1 — насекомые, растения, планктон и мелкие водные виды; 2 — мелкие птицы и звери (например, воробьиные, ящерицы, грызуны и многие другие тра­воядные); 3 — крупные млекопитающие и птицы, занимающие доминирующее положение в экосистемах (например, слоны, носороги, крупные хищники, чело­век, орлы)

молодняка или личинок. Быстрая смена поколений обеспечива­ет возможность быстрого обновления генофонда и ускоренной адаптации популяции.

Следующую группу составляют виды, не доминирующие в экосистемах и имеющие смертность, мало зависящую от возрас­та. Эти виды выработали механизмы защиты потомства от вра­гов, такие как мимикрия — маскировка (например, некоторые виды насекомых, змеи, земноводные, мелкие млекопитающие), поиск и строительство нор и гнезд — убежищ (например, птицы, многие черепахи, мышевидные грызуны), отвратительный запах и ядовитые выделения кожи (многие виды жаб и лягушек, зем­леройка, скунс), наконец, навыки коллективной самозащиты (ласточки, чайки, вороны, многие виды обезьян). Особи этих видов погибают совершенно случайным образом и практически не доживают до старости. Они сравнительно быстро размножа­ются и проявляют умеренную заботу о своём потомстве и его обучении.

По своему месту в экосистемах перечисленные виды — обычно «шакалы» или «верблюды».

Доминирующие виды — «львы» размножаются медленно и долго заботятся о молодняке. В большинстве случаев они долго обучают своё сравнительно немногочисленное потомство добы-

2 - 7841 Гальперин


34 Часть I. Введение в экологию

ванию пищи и уходу от опасности. Среди этих видов крупные птицы (например, орлы, аисты, альбатросы) и млекопитающие (крупные приматы, в том числе человекообразные обезьяны и человек, киты и другие морские животные, слоны, носороги, крупные хищники). При этом сходные признаки вырабатыва­ются у генетически весьма далёких видов. Например, домини­рующие в океане акулы стали живородящими подобно млеко­питающим.

1.6. Динамика биогеоценозов и экосистем

Равновесие биогеоценозов и экосистем — динамическое, и на всех уровнях постоянно происходят периодические колеба­ния численности и состава популяций, обычно не выходящие из некоторых пределов. Эти колебания могут быть связаны с внешними воздействиями — сменой времён года, фазами Луны и циклами активности Солнца — и могут возникать при взаи­модействиях по типу «хищник — жертва» внутри самой экоси­стемы.

Биота умеренных и полярных широт полностью приспосо­билась к сезонным колебаниям температуры и осадков. Выра­ботанные механизмы адаптации весьма разнообразны. У много­летних растений зимой почти прекращается рост, и многие из них сбрасывают листву, так как фотосинтез при отсутствии жидкой воды и малом световом дне невозможен. Возникающий зимний дефицит пищи действует на животный мир в большей мере, нежели пониженная температура как таковая. Многие животные впадают в зимнюю спячку, большинство птиц улета­ют в тёплые края. Размножение практически всех видов приу­рочено к определенным сезонам таким образом, чтобы макси­мум пищевых ресурсов совпадал со временем выращивания мо­лодняка.

Фазы Луны влияют в наибольшей степени на организмы, обитающие в литорали, то есть береговой зоне океана, где дейст­вуют приливы и отливы. Это связано с тем, что высота прилива зависит от взаимного расположения Земли, Луны и Солнца. Ме­сячные циклы жизнедеятельности наземных организмов — во многом наследие тех времён, когда их далёкие предки впервые стали выходить из океана на сушу и вели земноводный образ жизни.


Глава 1. Основные поняти я и законы

Отчётливо прослеживается и влияние циклов солнечной ак­тивности на биоту, хотя механизмы этого влияния неясны до сих пор. Пример такого влияния показан на рис. 1.11. Наиболее правдоподобной представляется гипотеза о геомагнитной приро­де подобных явлений, выдвинутая одним из пионеров исследо­ваний солнечно-земных связей Александром Леонидовичем Чи­жевским (1897-1964).

Однако колебания размеров популяций могут происходить и самопроизвольно в системе «хищник — жертва». Впервые тео­рию подобных колебаний разработали независимо друг от друга в 1925—1928 гг. А. Лотка (Lotka) и В. Вольтерра (Volterra). Смысл её сводится к тому, что при слишком сильном размножении хищников жертвы уничтожаются ими очень быстро. Запасы пищи у хищников уменьшаются, и соответственно падает чис­ленность хищников. В результате число жертв снова растёт, и следом снова растёт число хищников. Процесс периодически повторяется — в системе устанавливаются колебания (рис. 1.12). Впервые эта теория послужила объяснением колебаний улова

Рис. 1.11. Колебания солнечной активности, рассчитанной по числу солнечных пятен (число Вольфа), и вспышки численности мышевидных грызунов на евро­пейской части России в первой половине XX века. Связь очевидна



Рис. 1.12. Колебания в системе «хищник — жертва». Средние численности при­няты за 100 %

различных видов рыб в Адриатическом море, и последующие на­блюдения подтвердили её применимость во многих других слу­чаях. Условиями возникновения автоколебаний оказываются, во-первых, быстрое размножение хищников при наличии пищи и, во-вторых, сравнительно «узкая специализация» и хищников, и жертв. Именно численность хищников должна быть лимитиру­ющим фактором для жертвы и численность жертв — лимитиру­ющим фактором для хищника. Понятно, что при наличии мно­гих видов-жертв численность хищника не будет зависеть от чис­ленности одного из них.

Рассмотренные ситуации и процессы относятся к устойчи­вым состояниям экосистем. Но внутри экосистем постоянно происходят изменения — периодически меняются физические условия, на экосистему могут обрушиваться стихийные или ант­ропогенные катастрофы, а вслед за этим нарушается равновесие, меняются численность и даже состав популяций. Следовательно, само понятие устойчивости не эквивалентно равновесию и нуж­дается в уточнении. Например, построив простую модель дина­мики популяций в п. 1.4, мы установили, что могут быть состоя­ния устойчивого и неустойчивого равновесия.

Понятие устойчивости можно пояснить на примере простой системы, показанной на рис. 1.13. Треугольная призма находит­ся в поле тяготения с ускорением свободного падения g и лежит на плоскости боковой гранью а (положение А). Приложим к ле­вому ребру призмы направленную вверх силу/так, чтобы грань а оказалась наклонена под углом л/8 (22,5°), —- призма займёт положение Б. Это положение и неустойчиво, и неравновесно. Однако, если действие силы/прекратится, то призма вернётся в


Рис. 1.13. Простой пример системы, имеющей по три состояния устойчивого и неустойчивого равновесия и шесть областей неравновесных состояний


38


Часть I. Введение в экологию


Глава 1. Основные понятия и законы


39


 


положение А. Если же под действием силы наклон грани а со­ставит л/3 (60°), то призма окажется в положении неустойчивого равновесия В. Под действием тяжести она из этого положения может либо вернуться в положение А, либо занять новое поло­жение устойчивого равновесия Г. Таким образом, призма может занимать три положения устойчивого равновесия и три положе­ния неустойчивого равновесия, между которыми находятся об­ласти неравновесных состояний, как это показано на круговой диаграмме на рис. 1.13. Любая точка, соответствующая неравно­весному состоянию, находится в области притяжения (аттрак­тивной области) одной из точек устойчивого равновесия (ат­трактора). Сами области притяжения отделены друг от друга точками неустойчивых равновесий (точки бифуркации), направ­ление движения из которых непредсказуемо, если оно не опре­делено внешними силами. Таким образом, мы можем сказать, что точка устойчивого равновесия с прилегающими к ней облас­тями её притяжения есть область устойчивости системы, а раз­мер этой области есть запас устойчивости системы. Наша систе­ма устойчива в малом (то есть при небольших отклонениях от равновесия) и неустойчива в большом (когда отклонения от рав­новесия выходят за границу области притяжения). Точки бифур­кации есть равновесия, неустойчивые в малом, — любое, сколь угодно малое отклонение уводит систему от этой точки. Иначе говоря, траектории движения системы всегда направлены от то­чек бифуркации к аттракторам.

Теперь легко применить эти понятия к биогеоценозам. До тех пор, пока колебания численности отдельных видов и даже видовой состав биоты меняются под действием внешних факто­ров в таких пределах, что система способна вернуться к исход­ному состоянию, она сохраняет устойчивость. В настоящее вре­мя практически нет экосистем, не испытывающих постоянного антропогенного воздействия, и положение таких систем можно уподобить ситуации Б на рис. 1.13. Способность системы вер­нуться после снятия нагрузки в исходное состояние и есть её за­пас устойчивости.

После разрушения устойчивого биогеоценоза на данном пространстве происходит последовательная преемственная сме­на биогеоценозов, пока наконец не возникнет такой, который способен находится в равновесии неограниченно долго. Этот процесс может занимать длительное время, но существенно, что


он необратим. Процесс последовательной смены биогеоценозов называется сукцессией.

Конечным результатом сукцессии является установление стационарного климаксового или зрелого сообщества (биогеоце­ноза). В зависимости от степени первичного нарушения равно­весия сукцессия может привести как к восстановлению исходно­го устойчивого биогеоценоза, так и к образованию нового кли­максового сообщества на данной территории. В первом случае можно говорить, что точка бифуркации не пройдена и система сохранила устойчивость. Во втором — система вышла за пределы устойчивости. Выход за эти пределы ведёт к потере устойчиво­сти, то есть к радикальной смене одного устойчивого биогеоце­ноза другим.

При полном разрушении экосистемы происходит первичная сукцессия. Обычно это бывает на территориях, изначально ли­шенных не только растительности, но и почвы. Первичную сук­цессию можно наблюдать после вулканических извержений, от­ступления ледника или на отвалах рудников. Вторичная сукцес­сия происходит в случаях, когда разрушения экосистемы носят менее катастрофический характер, и почвы и растительность хотя бы частично сохранились. Так, после сведения леса и рас­пашки, впоследствии заброшенные сельскохозяйственные уго­дья могут вновь зарасти лесом (восстановление исходного био­геоценоза, система сохранила устойчивость) или покрыться степной растительностью (образование нового климаксового со­общества).

Устойчивое внутреннее состояние динамического равнове­сия системы часто называют гомеостазом. Чем больше видовое разнообразие экосистемы на всех трофических уровнях, тем она устойчивее и выше её способность поддерживать гомеостаз. Это происходит потому, что при большом разнообразии видов зве­нья трофической сети оказываются дублированными, большин­ство потенциальных экологических ниш многократно перекры­вают друг друга, тогда как реальные экологические ниши высоко специализированы, и сильна межвидовая конкуренция. Поэто­му, если даже колебания климатических условий или ограничен­ное вмешательство человека вызовут снижение численности ка­кого-либо вида, то его место быстро будет занято конкурентами, способными функционально заменить его в экосистеме. Устой­чивыми должны быть все трофические уровни, и способность экосистемы к самовосстановлению обычно зависит от наименее


40 Часть I. Введение в экологию

устойчивого уровня. Наличие хотя бы одного слабого трофиче­ского уровня с малой способностью к восстановлению ослабляет устойчивость системы в целом.

В незрелой системе, находящейся в начальной стадии сук­цессии и далекой от равновесия, число видов мало, это в основ­ном продуценты, и размер экологических ниш близок к потен­циальному. Ёмкость экосистемы не заполнена. Постепенно она заполняется, и видовое разнообразие растёт, пока не достигает возможного максимума. Таким образом, максимум видового раз­нообразия на всех трофических уровнях есть признак зрелости био­геоценоза и одновременно условие его устойчивости.


Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 826 | Нарушение авторских прав







При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.028 сек.)