 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Часть I. Введение в экологию
Глава 1. Основные понятия и законы
Человеческая цивилизация воздействует на природные экосистемы самым различным образом и, как правило, негативно: • изымает у природных экосистем территорию и ресурсы • непосредственно эксплуатирует их в качестве так называе • способствует разрушению почв, их эрозии и опустынива • преднамеренно и непреднамеренно изменяет видовой со • изменяет химический состав атмосферного воздуха, воды и • создаёт опасные физические и физико-химические факто Этот список можно расширять и уточнять почти бесконечно. Принципиальным является то обстоятельство, что вследствие разнообразия факторов, действующих на экосистемы и внутри них, современная экология перестала быть сугубо биологической дисциплиной. В круг её задач вошло исследование потоков вещества, энергии и информации, не только природных, но и порожденных технологической и экономической деятельностью человечества, а одной из важнейших целей экологии стало определение условий экологической безопасности. Соответственно экология использует сведения и методы не только биологических наук, но и физики, химии, геологии, геофизики, метеорологии и климатологии с широким привлечением математического аппарата, зачастую весьма изощрённого. 1.2. Экологическая ниша Популяция, то есть группа особей одного биологического вида, занимает в биогеоценозе свою экологическую нишу, которая определяет все условия бытия вида в экосистеме: • пространственное местоположение; • трофический (пищевой) статус, то есть что или кого он • наличие симбионтов, то есть «дружественных» видов, сосу • конкурентные отношения с другими видами из-за пищи • положение относительно других условий существования
На рис. 1.2 условно показаны экологические ниши трёх видов травоядных животных — антилоп, зебр и слонов, — соседствующих на одних территориях. Их популяции входят в одни и те же биогеоценозы. При этом экологические ниши антилопы и зебры частично пересекаются между собой, но не совпадают с нишей слона. Антилопы и зебры часто пасутся и мигрируют вместе, едиными стадами, и имеют общих «врагов», от которых спасаются бегством. Но они питаются, как правило, различными видами трав, и пищевой конкуренции между ними почти нет. Слоны также фитотрофы (растительноядные), но поедают иные ярусы и типы растительности, у них нет естественных врагов, которые могли бы с ними справиться, поэтому при опасности
12 Часть I. Введение в экологию
В равновесной экосистеме экологические ниши различных видов могут частично пересекаться, но никогда полностью не совпадают. Дело в том, что при полном или почти полном совпадении экологических ниш (или, иначе говоря, если два вида пытаются занять одну экологическую нишу) между ними возникает сильнейшая конкуренция, почти всегда ведущая к элиминации, то есть вымиранию, менее приспособленного вида. В пределах биогеоценоза можно говорить о потенциальной (или фундаментальной) и реальной (реализованной) экологических нишах. Первая — это ниша, которую вид может занять в экосистеме при отсутствии какой-либо конкуренции. Вторая — это те ресурсы, доступ к которым он реально имеет в условиях конкуренции с другими видами. Максимальный размер популяции, который может неопределённо долго существовать в экосистеме, иногда называют ёмкостью экосистемы для данного вида. Полностью захватить свою потенциальную нишу в некоторых экосистемах иногда удаётся доминантам — видам, преобладающим в данном сообществе. Часто при этом доминант оказывает решающее влияние на всю структуру системы, не только на биоту, но и на биотоп, например, в дубравах — дуб или в северных борах — сосна. Встречаются и ситуации, когда недоминирующие виды полностью занимают свою потенциальную экологическую нишу. Это, например, такие крупные животные, как медведи, слоны или носороги. На каждую популяцию в биогеоценозе влияет огромное число факторов. Прежде всего, это абиотические, то есть не зависящие от живых организмов, факторы: температура, количество осадков и их распределение по сезонам (на суше), уровень инсоляции, то есть количество солнечного света, соленость воды в водоёмах и содержание в ней растворённого кислорода, питательные вещества — связанный азот, соединения углерода, фосфора и серы, соли некоторых металлов. К биотическим факторам относятся пищевые ресурсы, взаимоотношения с другими видами и, наконец, размеры самой популяции.
Рис. 1.3. Теория Мальтуса. Рост народонаселения идёт в геометрической прогрессии, а производство пищи — в арифметической. Поэтому рано или поздно человечество неизбежно ожидает голод. Мальтус был прав, когда предположил, что при неограниченных ресурсах популяция растёт в геометрической прогрессии обосновывал необходимость регулирования численности населения. В этой части идеи Мальтуса подвергались острой и во многом справедливой критике, хотя опыт многих развивающихся стран подтвердил обоснованность его предупреждений, и в наше время проблема ограничения рождаемости в этих странах стала очень острой. Мальтус был прав, когда предположил, что популяция должна расти в геометрической прогрессии до тех пор, пока потребляемые популяцией ресурсы не будут исчерпаны. Это безусловно справедливо не только для человеческой популяции, но и для любых живых организмов. Однако воспроизводство ресурсов и в экономике, и в природе происходит отнюдь не по арифметической прогрессии, а по гораздо более сложным законам. Кроме того, на рост популяций влияет множество факторов, а не только пищевые ресурсы. Для каждого фактора, воздействующего на популяцию, можно выделить некоторый диапазон или область значений, в пределах которого популяция данного вида может существовать. Внутри этого диапазона в уравнениях (1.1) и (1.2) К> 1. Если популяция находится в равновесии со средой обитания, то К= 1. При К< 1 популяция вымирает. Например, обычная комнатная фиалка по- Глава 1. Основные понятия и законы 15
Можно построить графики, отражающие зависимости численности и скорости роста популяции или её биопродуктивности от интенсивности влияющего фактора. Они обычно имеют вид, показанный на рис. 1.4. На этих кривых можно выделить сравнительно узкие области максимальных численности и скорости роста — оптимум интенсивности фактора для популяции. Несколько шире область нормального существования. При малых, но положительных значениях биопродуктивности имеются две области угнетения, где интенсивность фактора либо слишком мала, либо слишком велика. В любом случае экологическая ниша популяции должна находиться внутри всех интервалов толерантности. Отрицательные значения биопродуктивности означают попросту вымирание популяции, которое будет идти тем быстрее, чем дальше интенсивность фактора выйдет за пределы диапазона толерантности. Рассмотрим, что будет происходить с популяцией растений на некотором участке земли. На рис. 1.5 показаны интервалы толерантности по основным питательным веществам. Предположим, что сначала популяция находилась в положении А. В этом случае она будет расти по возрастающей геометрической прогрессии. По мере роста урожайности растения забирают из почвы всё больше питательных веществ. В конце концов по какому-либо из них будет достигнут нижний предел диапазона толерантности. В приведенном примере состав почвы постепенно сдвигается из положения А в точку Б, когда исчерпаны ресурсы химически связанного азота в форме, доступной растениям. Дальнейший рост урожайности стал невозможен. Внесение в почву, например, минеральных или фосфорных удобрений будет бессмысленно (а может
Рис. 1.4. Типичные зависимости численности (вверху) и биологической продуктивности популяции (внизу) от фактора среды обитания. Таким фактором может быть температура, наличие пищи или кислотность среды (см. гл. 4, п. 4.3)
Рис. 1.5. Рост популяции растений приводит к обеднению почвы. В результате из исходной позиции А популяция попадает в позицию Б, когда один из ресурсов (здесь — это связанный азот) оказывается исчерпан и становится лимитирующим фактором, препятствующим дальнейшему росту популяции. При этом другие ресурсы — в данном примере фосфор и минеральные вещества — далеки от исчерпания Глава 1. Основные понятия и законы 17
Для каждой популяции можно найти тот единственный фактор, который в данной ситуации мешает росту её биопродуктивности. Впервые эту идею выдвинул основатель агрохимии Юстус Либих (Liebig, 1803—1873). Он изучал пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур и обнаружил, что росту урожайности препятствует не просто нехватка питательных веществ в почве, но всегда можно указать тот один конкретный элемент, дефицит которого сдерживает рост урожая. Этот закон был сформулирован Либихом в 1840 г. как принцип минимума: «Вещество, находящееся в минимуме, управляет урожаем, и оно определяет величину и устойчивость его во времени». Переформулируя этот тезис в современных терминах, можно сказать, что биопродуктивность популяции определяется единственным лимитирующим (ограничивающим) фактором, интенсивность которого близка к минимуму, необходимому организму. Блестящий пример действия закона Либиха приводит в своих «Записках сельского ветеринара» Джеймс Харриет. На одной скотоводческой ферме разразилась эпидемия непонятной и смертельной болезни телят. Никаких следов инфекции не было, телята содержались в прекрасных условиях и паслись на изобильных лугах. После мучительных размышлений ветеринар понял, что в почве этих лугов практически отсутствовал необходимый телятам микроэлемент — медь. После внесения в корм содержащих медь добавок все уцелевшие телята выздоровели в течение суток. В данном случае медь оказалась лимитирующим фактором, и телята оказались по этому фактору в зоне гибели. Реальный организм или популяция подвергаются воздействию многих факторов, и поэтому рассмотренные «одномерные» законы существования видов в их экологических нишах нуждаются в дополнениях для «многомерного» случая: • организмы могут иметь широкий диапазон толерантности • виды с широким диапазоном толерантности ко всем фак
18 Часть I. Введение в экологию
• диапазоны толерантности по отдельным факторам могут • в период размножения диапазоны толерантности у боль Узкий диапазон толерантности по какому-либо фактору обычно является признаком высокой специализации вида. Одним из таких факторов у фитофагов (растительноядных) является степень всеядности вида, которую можно определить по количеству потребляемых видов растений. Например, симпатичный сумчатый медведь коала питается почти исключительно листьями эвкалипта и соответственно живет только в эвкалиптовых лесах Австралии. Большая панда питается только побегами бамбука и потому получила прозвище «бамбуковый медведь». (Заметим, что, с точки зрения зоолога-систематика, и коала, и панда медведями не являются.) Противоположный случай — настоящие медведи, которые благодаря своей всеядности могут процветать в самых разнообразных условиях, если их не трогает единственный опасный для них хищник — человек. Точно так же большинство копытных животных могут процветать, питаясь самыми различными видами растений. Понятно, что специализированные виды имеют преимущество в стабильных экосистемах, к условиям которых они приспособлены лучше, чем виды-конкуренты с их широкими диапазонами толерантности. Однако такая специализация оказывается гибельной, когда условия в экосистеме меняются. 1.3. Популяция в равновесии Тот факт, что популяция в состоянии равновесия всегда находится на краю диапазона толерантности по лимитирующему фактору, заставляет задуматься об условиях, при которых равновесие популяции сохранится или она погибнет. Ведь получается, что природные популяции, находящиеся в равновесии со средой Глава 1. Основные понятия и законы 19
Рассмотрим в качестве примера случай, когда численность или биомасса ограничены каким-либо возобновляемым пищевым ресурсом. Равновесие возможно, когда скорость возобновления лимитирующего ресурса точно равна скорости его потребления, но каким образом и при каких условиях такой баланс поддерживается? Ответ на этот вопрос требует специального небольшого исследования, для которого рассмотрим простую математическую модель.
Рис. 1.6. Взаимодействие популяции с лимитирующим фактором или ресурсом. По горизонтали отложены порядковые номера поколений. Равновесная численность популяции соответствует нулевому значению отклонения от равновесия. Варианты развития: а — равновесие неустойчиво, при малейшем исходном отклонении от равновесия популяция либо растёт, либо вымирает; б — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность плавно возвращается к равновесному значению; в — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность возвращается к равновесному значению, совершая вокруг него затухающие колебания; г— равновесие неустойчиво, численность популяции совершает расходящиеся от равновесия колебания
Неустойчивость возникает в двух принципиально различных случаях. Во-первых, когда между действующим фактором и популяцией имеется положительная обратная связь (а > 0), то есть рост популяции ведёт к накоплению лимитирующего ресурса, а её убыль к снижению его объёма. Примерами могут служить процессы заболачивания и опустынивания. При заболачивании растительность способствует накоплению влаги в почве, что в свою очередь ведёт к росту растительной биомассы. При опустынивании снижение плотности растительного покрова ведёт к высыханию почвы, что ускоряет гибель растительности. Глава 1. Основные понятия и законы 23
В процессе естественного отбора биологические виды выработали различные стратегии поддержания своих популяций в равновесии. Сильные организмы, обладающие высокой конкурентоспособностью, обитают в условиях своего оптимума, и их потенциальная и реальная ниши совпадают. Это «стратегия львов». Другие виды имеют меньшую конкурентоспособность, но также предпочитают условия, близкие к оптимальным по большинству факторов, и захватывают экологические ниши такого размера, какой им позволяют конкуренты. Это «стратегия шакалов». Наконец, третья группа видов предпочитает приспособиться к существованию при ограниченном потреблении ресурсов и (или) в малоблагоприятных условиях, но тем самым избежать острой конкуренции («стратегия верблюдов»). В чистом виде эти стратегии реализуются сравнительно редко, и в зависимости от условий один вид может использовать различные стратегии. Так, например, «лев» — сосна в бору становится «верблюдом» в зоне лесотундры. В пределах стабильных (кли-максовых) сообществ обычно обитают виды, реализующие все типы адаптации. 1.4. Динамика популяций Каждая популяция в экосистеме будет расти до тех пор, пока по одному из воздействующих на неё факторов не достигнет границы диапазона толерантности. Этот фактор и будет для неё лимитирующим. В этот момент популяция полностью займёт свою экологическую нишу в экосистеме, а её численность будет равна ёмкости экосистемы для данного вида. Если популяция находится далеко от границ толерантности, то она будет расти по геометрической прогрессии (1.1). Способность живого к быстрому росту очень велика. Например, потомство одной бактерии могло бы покрыть земной шар примерно за месяц, если бы не границы толерантности. Однако по мере приближения к этим границам, то есть заполнения экологической ниши, коэффициент размно-
24 Часть I. Введение в экологию ———-------------- ■ ■ ,Л___________________________________________________________________________,,.................. жения популяции и скорость её роста будут меняться. Отдельным особям становится труднее добывать пищу (внутривидовая конкуренция), усилится давление хищников и паразитов, больше вероятность распространения болезней. Популяции обычно реагируют на изменения условий обитания изменением уровней рождаемости и (или) смертности, то есть коэффициента К в уравнении (1.1). Многие виды избегают неблагоприятных последствий изменения среды, меняя своё местообитание. Если это нормальная сезонная миграция, то это нельзя считать изменением в биоте или численности популяции в биогеоценозе. Сезонные миграции свойственны не только перелётным птицам, но и многим млекопитающим на суше и в океане. Мигрируют в поисках пищи северные олени (карибу), травоядные в африканской саванне, киты и другие морские животные. Вслед за травоядными часто следуют охотящиеся на них хищники. Рассмотрим ситуацию, когда популяция только заселяет или захватывает экологическую нишу и сначала имеет малую численность. Перепишем уравнение (1.1) в виде Глава 1. Основные понятия и законы 25
В отличие от уравнения (1.7) в (1.9) учтено влияние и первой, и второй степени отклонения от равновесия, но при этом потеряна возможность детально рассмотреть поведение популяции вблизи равновесия. Эту трудность можно обойти, решая задачу приближенно, «по кускам», и сшивая эти решения посредине между исходной и равновесной численностями. Вблизи исходной точки можно считать, что численность будет меняться по геометрической прогрессии, так как лимитирующий фактор действует ещё слабо. Вблизи положения равновесия, когда лимитирующий фактор начинает действовать, можно использовать готовые решения уравнения (1.7). На рис. 1.7, а показаны и точное решение, и приближенное (аппроксимация) для случая плавного (или монотонного) изменения численности. Видно, что такой подход даёт очень неплохой результат, близкий к точному решению. Численность может не только плавно асимптотически подходить к равновесному значению, но и «проскочить» его и потом постепенно к нему вернуться (рис. 1.7, б). Такие ситуации наблюдаются при восстановлении популяций после катастроф (эпидемии, извержения вулканов) или при вторжении новых видов в биогеоценозы.
В этой формуле In есть знак натурального логарифма. Формула показывает, в какой момент времени / численность достигнет значения X. При сделанных предположениях X никогда не достигает равновесного значения, но к нему асимптотически стремится (рис. \П, а). Исходная численность Хо не может быть Рис. 1.7. Различные сценарии роста численности популяции X при заполнении экологической ниши. Хо — начальная численность, Хр — равновесная численность. В момент времени /0 популяция достигает половины равновесной численности. Слева показаны точное решение логистического уравнения и его аппроксимация, справа — два возможных сценария выхода популяции на равновесную численность
26 Часть I. Введение в экологию
1.5. Биогеоценоз в равновесии Равновесное состояние экосистемы подразумевает отсутствие в ней перемен, радикально меняющих видовой состав биоты или условия существования отдельных видов. Однако реальные условия существования биогеоценозов постоянно претерпевают изменения. Следовательно, стоит определить тот наименьший интервал времени, в течение которого эти условия не должны меняться, чтобы в принципе можно было говорить о равновесном или стационарном состоянии экосистемы. Очевидно, что это время, за которое популяция, имеющая наибольшую среднюю продолжительность жизни, сохраняет свою численность. Например, для лесных экосистем — это время жизни господствующих (доминирующих) видов деревьев (сотни лет для широколиственных лесов). Популяции в биогеоценозе образуют устойчивые пищевые или трофические цепи и сети (рис. 1.8). Первичным звеном в них обычно служат организмы — продуценты, синтезирующие органическое вещество из косных, неорганических веществ. Основными продуцентами — автотрофами, использующими для этого синтеза солнечную энергию, являются зелёные растения. Они осуществляют фотосинтез углеводов (сахаров) из атмосферного углекислого газа и воды с помощью светочувствительного зелёного пигмента — хлорофилла согласно суммарной реакции
которая протекает за счёт поглощения световых квантов по весьма сложному механизму и является реакцией восстановления. Солнечная энергия оказывается запасённой в виде химической энергии углеводов. Одновременно растения пополняют запас атмосферного и растворённого в воде кислорода, который используется для дыхания как животными, так и самими растениями в тёмное время суток. Этот кислород растения отнимают у воды. Рис. 1.8. Схема трофических сетей 28 Часть I. Введение в экологию
Помимо автотрофов органическое вещество в природе могут синтезировать хемотрофы — бактерии, использующие не световую, а химическую энергию и живущие за счёт окисления соединений серы (например, сероводород H2S служит им источником и водорода и энергии), азота или даже железа. Среди бактерий -хемотрофов много анаэробов, которые не нуждаются в контакте с атмосферой, и даже облигатных анаэробов, гибнущих в кислородной атмосфере.
Следующий трофический уровень занимают растительноядные животные — фитофаги, или консументы (потребители) 1-го уровня. Поедая растения, они получают как энергию, так и материал для построения, обновления и восстановления тканей собственного организма. В энергетических целях организм животного использует прежде всего углеводы (и, если они есть, жиры). В организме в результате сложной цепи превращений происходит окисление пищи вдыхаемым кислородом по суммарной реакции, обратной реакции фотосинтеза: Глава 1. Основные понятия и законы 29
Консументы второго, третьего и выше трофических уровней являются хищниками, поедающими животных нижних трофических уровней, но почти все они восполняют запасы витаминов и микроэлементов, поедая в небольшом количестве некоторые виды растений. Некоторые хищники постепенно перешли на смешанную или даже растительную диету (например, многие виды медведей). Внутри трофического уровня «горизонтальные» отношения между видами могут быть как конкурентными, так и нейтральными, когда виды никак не влияют на существование друг друга. Особое место в пищевых сетях занимают детритофаги и сап-рофаги, питающиеся полностью или в значительной мере мертвыми органическими остатками. Крупные их виды (вороны, грифы, шакалы, раки) питаются мертвыми животными, но не брезгают и свежей пищей, но основную роль в этом звене пищевых цепей играют черви, бактерии, грибы, микроскопические клещи и т. д., разлагающие не только и не столько останки животных, сколько мертвые растения, и создающие гумус или перегной. Совместно с бактериями и грибами — редуцентами, разлагающими органические остатки до уровня неорганических веществ, они и формируют плодородные почвы, обеспечивая замыкание пищевых цепей и круговорот питательных веществ в экосистеме. Помимо взаимоотношений по типу «хищник — жертва» (при этом фитофаги выступают как хищники по отношению к растениям), нейтрализма и конкуренции между видами возможны связи «хозяин — паразит» и симбиоз. Паразит отличается от хищника тем, что он не заинтересован в гибели хозяина, хотя и может её вызвать, причём часто погибает вместе с хозяином. Симбиоз — это взаимоотношения между видами, выгодные для обоих видов-партнеров или для одного из них, но безвредные для другого. ■. Паразиты, к которым следует отнести прежде всего возбудителей различных заболеваний, подобно хищникам регулируют
30 Часть I. Введение в экологию
Пример очень тесного симбиоза в растительном мире — лишайники, тело которых состоит из гриба и водоросли, находящихся в теснейшем взаимодействии. Многие лесные грибы помогают питанию деревьев, по имени которых они названы — подосиновик, подберезовик, дубовик. Очень важен симбиоз между растениями и животными-опылителями, роль которых выполняют многие насекомые (пчёлы, бражники и т. д.), а также некоторые мелкие виды летучих мышей и даже птиц (колибри в тропических лесах Амазонки). Яркие цветы и нектар — это способы привлечь опылителей. Классический пример симбиоза — содружество рака-отшельника с актинией, которая не может самостоятельно передвигаться и укрепляется на его спине. Ядовитая и хищная актиния — отличный сторож и кормилец для рака, служащего для неё транспортным средством. Структура пищевой сети показывает только связи между трофическими уровнями в экосистеме, но не величины биомассы на этих уровнях и потоков энергии и вещества. Относительные значения биомасс и потоков могут быть изображены в виде соответствующих пирамид (рис. 1.9). Важнейшей характеристикой трофического уровня в экосистеме является его биопродуктивность. Обозначим биомассу уровня как М и время как t и для упрощения положим: • потребляемые ресурсы не ограничены; • прирост биомассы в единицу времени, или биопродуктив • хищники «выедают» биомассу М с постоянной скоростью Теперь можно написать уравнение для изменения биомассы АЛ/ за интервал времени At:
Рис. 1.9. Экологические пирамиды
Таким образом, необходимым условием равновесия биогеоценоза является равновесие между хищниками и жертвами на всех трофических уровнях. Механизм эволюции действует так, чтобы обеспечить существование вида в целом. В результате место, которое вид занимает в трофической сети, определяет зависимости выживаемости и смертности от возраста организма и заставляет вырабатывать различные «подходы» к собственному потомству (рис. 1.10). Виды, становящиеся легкой добычей хищников и врагов или живущие в нестабильных условиях, практически не заботятся о потомстве, но зато производят его в огромном количестве. Это прежде всего продуценты — наземные растения и фитопланктон в океане. Среди консументов первого уровня к ним относятся насекомые, все виды зоопланктона, большинство рыб-фитофагов. Для таких видов характерна огромная смертность семян,
Рис. 1.10. Графики выживаемости (слева) и смертности (справа). График выживаемости показывает % особей, оставшихся в живых к данному возрасту. График смертности показывает % особей, умирающих в данном возрасте. Нетрудно заметить, что смертность есть производная от выживаемости, взятая с обратным знаком. 1 — насекомые, растения, планктон и мелкие водные виды; 2 — мелкие птицы и звери (например, воробьиные, ящерицы, грызуны и многие другие травоядные); 3 — крупные млекопитающие и птицы, занимающие доминирующее положение в экосистемах (например, слоны, носороги, крупные хищники, человек, орлы) молодняка или личинок. Быстрая смена поколений обеспечивает возможность быстрого обновления генофонда и ускоренной адаптации популяции. Следующую группу составляют виды, не доминирующие в экосистемах и имеющие смертность, мало зависящую от возраста. Эти виды выработали механизмы защиты потомства от врагов, такие как мимикрия — маскировка (например, некоторые виды насекомых, змеи, земноводные, мелкие млекопитающие), поиск и строительство нор и гнезд — убежищ (например, птицы, многие черепахи, мышевидные грызуны), отвратительный запах и ядовитые выделения кожи (многие виды жаб и лягушек, землеройка, скунс), наконец, навыки коллективной самозащиты (ласточки, чайки, вороны, многие виды обезьян). Особи этих видов погибают совершенно случайным образом и практически не доживают до старости. Они сравнительно быстро размножаются и проявляют умеренную заботу о своём потомстве и его обучении. По своему месту в экосистемах перечисленные виды — обычно «шакалы» или «верблюды». Доминирующие виды — «львы» размножаются медленно и долго заботятся о молодняке. В большинстве случаев они долго обучают своё сравнительно немногочисленное потомство добы- 2 - 7841 Гальперин 34 Часть I. Введение в экологию
1.6. Динамика биогеоценозов и экосистем Равновесие биогеоценозов и экосистем — динамическое, и на всех уровнях постоянно происходят периодические колебания численности и состава популяций, обычно не выходящие из некоторых пределов. Эти колебания могут быть связаны с внешними воздействиями — сменой времён года, фазами Луны и циклами активности Солнца — и могут возникать при взаимодействиях по типу «хищник — жертва» внутри самой экосистемы. Биота умеренных и полярных широт полностью приспособилась к сезонным колебаниям температуры и осадков. Выработанные механизмы адаптации весьма разнообразны. У многолетних растений зимой почти прекращается рост, и многие из них сбрасывают листву, так как фотосинтез при отсутствии жидкой воды и малом световом дне невозможен. Возникающий зимний дефицит пищи действует на животный мир в большей мере, нежели пониженная температура как таковая. Многие животные впадают в зимнюю спячку, большинство птиц улетают в тёплые края. Размножение практически всех видов приурочено к определенным сезонам таким образом, чтобы максимум пищевых ресурсов совпадал со временем выращивания молодняка. Фазы Луны влияют в наибольшей степени на организмы, обитающие в литорали, то есть береговой зоне океана, где действуют приливы и отливы. Это связано с тем, что высота прилива зависит от взаимного расположения Земли, Луны и Солнца. Месячные циклы жизнедеятельности наземных организмов — во многом наследие тех времён, когда их далёкие предки впервые стали выходить из океана на сушу и вели земноводный образ жизни. Глава 1. Основные поняти я и законы Отчётливо прослеживается и влияние циклов солнечной активности на биоту, хотя механизмы этого влияния неясны до сих пор. Пример такого влияния показан на рис. 1.11. Наиболее правдоподобной представляется гипотеза о геомагнитной природе подобных явлений, выдвинутая одним из пионеров исследований солнечно-земных связей Александром Леонидовичем Чижевским (1897-1964). Однако колебания размеров популяций могут происходить и самопроизвольно в системе «хищник — жертва». Впервые теорию подобных колебаний разработали независимо друг от друга в 1925—1928 гг. А. Лотка (Lotka) и В. Вольтерра (Volterra). Смысл её сводится к тому, что при слишком сильном размножении хищников жертвы уничтожаются ими очень быстро. Запасы пищи у хищников уменьшаются, и соответственно падает численность хищников. В результате число жертв снова растёт, и следом снова растёт число хищников. Процесс периодически повторяется — в системе устанавливаются колебания (рис. 1.12). Впервые эта теория послужила объяснением колебаний улова
Рис. 1.11. Колебания солнечной активности, рассчитанной по числу солнечных пятен (число Вольфа), и вспышки численности мышевидных грызунов на европейской части России в первой половине XX века. Связь очевидна
Рис. 1.12. Колебания в системе «хищник — жертва». Средние численности приняты за 100 % различных видов рыб в Адриатическом море, и последующие наблюдения подтвердили её применимость во многих других случаях. Условиями возникновения автоколебаний оказываются, во-первых, быстрое размножение хищников при наличии пищи и, во-вторых, сравнительно «узкая специализация» и хищников, и жертв. Именно численность хищников должна быть лимитирующим фактором для жертвы и численность жертв — лимитирующим фактором для хищника. Понятно, что при наличии многих видов-жертв численность хищника не будет зависеть от численности одного из них. Рассмотренные ситуации и процессы относятся к устойчивым состояниям экосистем. Но внутри экосистем постоянно происходят изменения — периодически меняются физические условия, на экосистему могут обрушиваться стихийные или антропогенные катастрофы, а вслед за этим нарушается равновесие, меняются численность и даже состав популяций. Следовательно, само понятие устойчивости не эквивалентно равновесию и нуждается в уточнении. Например, построив простую модель динамики популяций в п. 1.4, мы установили, что могут быть состояния устойчивого и неустойчивого равновесия. Понятие устойчивости можно пояснить на примере простой системы, показанной на рис. 1.13. Треугольная призма находится в поле тяготения с ускорением свободного падения g и лежит на плоскости боковой гранью а (положение А). Приложим к левому ребру призмы направленную вверх силу/так, чтобы грань а оказалась наклонена под углом л/8 (22,5°), —- призма займёт положение Б. Это положение и неустойчиво, и неравновесно. Однако, если действие силы/прекратится, то призма вернётся в Рис. 1.13. Простой пример системы, имеющей по три состояния устойчивого и неустойчивого равновесия и шесть областей неравновесных состояний 38 Часть I. Введение в экологию Глава 1. Основные понятия и законы 39
Теперь легко применить эти понятия к биогеоценозам. До тех пор, пока колебания численности отдельных видов и даже видовой состав биоты меняются под действием внешних факторов в таких пределах, что система способна вернуться к исходному состоянию, она сохраняет устойчивость. В настоящее время практически нет экосистем, не испытывающих постоянного антропогенного воздействия, и положение таких систем можно уподобить ситуации Б на рис. 1.13. Способность системы вернуться после снятия нагрузки в исходное состояние и есть её запас устойчивости. После разрушения устойчивого биогеоценоза на данном пространстве происходит последовательная преемственная смена биогеоценозов, пока наконец не возникнет такой, который способен находится в равновесии неограниченно долго. Этот процесс может занимать длительное время, но существенно, что он необратим. Процесс последовательной смены биогеоценозов называется сукцессией. Конечным результатом сукцессии является установление стационарного климаксового или зрелого сообщества (биогеоценоза). В зависимости от степени первичного нарушения равновесия сукцессия может привести как к восстановлению исходного устойчивого биогеоценоза, так и к образованию нового климаксового сообщества на данной территории. В первом случае можно говорить, что точка бифуркации не пройдена и система сохранила устойчивость. Во втором — система вышла за пределы устойчивости. Выход за эти пределы ведёт к потере устойчивости, то есть к радикальной смене одного устойчивого биогеоценоза другим. При полном разрушении экосистемы происходит первичная сукцессия. Обычно это бывает на территориях, изначально лишенных не только растительности, но и почвы. Первичную сукцессию можно наблюдать после вулканических извержений, отступления ледника или на отвалах рудников. Вторичная сукцессия происходит в случаях, когда разрушения экосистемы носят менее катастрофический характер, и почвы и растительность хотя бы частично сохранились. Так, после сведения леса и распашки, впоследствии заброшенные сельскохозяйственные угодья могут вновь зарасти лесом (восстановление исходного биогеоценоза, система сохранила устойчивость) или покрыться степной растительностью (образование нового климаксового сообщества). Устойчивое внутреннее состояние динамического равновесия системы часто называют гомеостазом. Чем больше видовое разнообразие экосистемы на всех трофических уровнях, тем она устойчивее и выше её способность поддерживать гомеостаз. Это происходит потому, что при большом разнообразии видов звенья трофической сети оказываются дублированными, большинство потенциальных экологических ниш многократно перекрывают друг друга, тогда как реальные экологические ниши высоко специализированы, и сильна межвидовая конкуренция. Поэтому, если даже колебания климатических условий или ограниченное вмешательство человека вызовут снижение численности какого-либо вида, то его место быстро будет занято конкурентами, способными функционально заменить его в экосистеме. Устойчивыми должны быть все трофические уровни, и способность экосистемы к самовосстановлению обычно зависит от наименее 40 Часть I. Введение в экологию
В незрелой системе, находящейся в начальной стадии сукцессии и далекой от равновесия, число видов мало, это в основном продуценты, и размер экологических ниш близок к потенциальному. Ёмкость экосистемы не заполнена. Постепенно она заполняется, и видовое разнообразие растёт, пока не достигает возможного максимума. Таким образом, максимум видового разнообразия на всех трофических уровнях есть признак зрелости биогеоценоза и одновременно условие его устойчивости. Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 818 | Нарушение авторских прав |
денными человеком) в отличие от природных экосистем, на которые человек влияет непреднамеренно. К последним, конечно, следует относить и природные заповедники, хотя человек и вынужден защищать их от самого себя.
они защищаются, яростно атакуя опрометчивого хищника. Отличия в образе жизни ведут к отличиям и в организации стада. Если стада антилоп и зебр возглавляются наиболее сильными самцами в репродуктивном возрасте, тщательно оберегающими свои «гаремы» от посторонних посягательств, то стадо слонов возглавляет матриарх — старшая самка, которая сама обычно уже не рожает, но тщательно опекает своих детей и внуков.
гибает в условиях как недостатка воды, так и при избыточном поливе. Причем дефицит влаги она переносит легче, чем избыток. Жители пустынь и сухих степей — кактусы вообще не требуют полива, им хватает влаги, поступающей из воздуха. Обитатели прудов и озёр — кувшинки и лилии — могут жить только в воде. По одним факторам популяция находится в зоне оптимума или нормы, по другим — может быть угнетена. Представление об интервале или диапазоне толерантности (буквально — терпимости) ввел в 1913 г. В. Шелфорд. Установленный им закон гласит, что для каждого организма можно указать минимум и максимум экологического фактора, диапазон между которыми есть диапазон толерантности организма к данному фактору. Внутри диапазона толерантности биопродуктивность популяции неотрицательна.
быть и вредно), так как по ресурсам этих веществ популяция находится в зоне оптимума. Для увеличения урожайности требуется внесение именно азотных удобрений. Отсюда видно, что равновесная популяция, сохраняющая свою численность или биомассу постоянными, всегда находится на краю диапазона толерантности по одному из факторов, на неё влияющих.
ют новые места обитания (классические примеры таких видов — воробьи, крысы, вороны);
обитания, всегда балансируют на грани вымирания! Физические условия, такие как температура, количество осадков или солёность природных вод, обычно практически не зависят от жизнедеятельности организмов и действуют как жесткие лимитирующие факторы. Поэтому, если один из таких факторов является лимитирующим, то популяция будет угнетена и действительно на грани вымирания. Следовательно, лимитирующий фактор у благополучной, вполне процветающей популяции должен зависеть от неё самой. Такими факторами могут быть потребляемые популяцией пищевые ресурсы, численность хищников или паразитов, внутривидовая конкуренция.
Во-вторых, неустойчивость возникает, когда отрицательная обратная связь между популяцией и ресурсом оказывается слишком сильной или глубокой. Чрезмерная реакция популяции на изменения объёма ресурса приводит к возрастающим колебаниям, всё более отдаляющим численность популяции от равновесного значения.
равна нулю, так как In 0 = -да, а в момент времени t= t0 численность в точности равна Хр/2. Таким образом, уравнение (1.9) описывает плавный переход популяции от одной равновесной численности к другой при изменении внешних условий.
тельно меньшей энергетической ценностью, чем углеводы, но именно белки (после расщепления на аминокислоты) идут на построение тканей животного. Избыток углеводов и растительных жиров организм накапливает впрок в виде жировых отложений, которые могут служить не только в качестве энергетического резерва, но у отдельных видов, живущих в пустынях и сухих степях, и в качестве запаса водорода для внутреннего производства воды (знаменитые горбы у верблюдов).
плотность популяций. Особенно важна их регулирующая функция по отношению к видам, не имеющим других естественных врагов, например крупным хищникам.
32 Часть I. Введение в экологию
Это простое уравнение отражает два очень важных обстоятельства. Во-первых, так как биомасса М остаётся постоянной только если AM = 0, в состоянии равновесия скорость «выедания» должна быть в точности равна биопродуктивности жертв, то есть v = КМ. Во-вторых, если биопродуктивность жертв велика, то равновесие между хищниками и жертвами может поддерживаться при малой абсолютной биомассе жертв. Важно соотношение скоростей роста биомасс, а не самих биомасс! Поэтому в водных экосистемах, где одноклеточные водоросли (фитопланктон) являются главным продуцентом, пирамида биомасс часто оказывается опрокинутой или может иметь бочкообразную форму, как показано на рис. 1.9. На этом рисунке приведены относительные значения биомасс и доступной энергии для различных трофических уровней. Принято, что продуценты имеют единичную биомассу и аккумулируют единичную энергию. Биопродуктивность продуцентов на суше меньше единицы, то есть производимая ими за год биомасса меньше ранее накопленной. Соответственно в экосистемах суши на каждом следующем трофическом уровне и биомасса, и доступная энергия оказываются примерно в 10 раз меньше, чем на предыдущем. Иначе дело обстоит в водных экосистемах. Годовая биопродуктивность фитопланктона во много раз больше его собственной биомассы в данный момент времени. Поэтому фитопланктон оказывается способен прокормить кон-сументов, биомасса которых выше его собственной, и равновесное соотношение биомасс здесь разительно отличается от такового на суше.
положение А. Если же под действием силы наклон грани а составит л/3 (60°), то призма окажется в положении неустойчивого равновесия В. Под действием тяжести она из этого положения может либо вернуться в положение А, либо занять новое положение устойчивого равновесия Г. Таким образом, призма может занимать три положения устойчивого равновесия и три положения неустойчивого равновесия, между которыми находятся области неравновесных состояний, как это показано на круговой диаграмме на рис. 1.13. Любая точка, соответствующая неравновесному состоянию, находится в области притяжения (аттрактивной области) одной из точек устойчивого равновесия (аттрактора). Сами области притяжения отделены друг от друга точками неустойчивых равновесий (точки бифуркации), направление движения из которых непредсказуемо, если оно не определено внешними силами. Таким образом, мы можем сказать, что точка устойчивого равновесия с прилегающими к ней областями её притяжения есть область устойчивости системы, а размер этой области есть запас устойчивости системы. Наша система устойчива в малом (то есть при небольших отклонениях от равновесия) и неустойчива в большом (когда отклонения от равновесия выходят за границу области притяжения). Точки бифуркации есть равновесия, неустойчивые в малом, — любое, сколь угодно малое отклонение уводит систему от этой точки. Иначе говоря, траектории движения системы всегда направлены от точек бифуркации к аттракторам.
устойчивого уровня. Наличие хотя бы одного слабого трофического уровня с малой способностью к восстановлению ослабляет устойчивость системы в целом.