ГУМОРАЛЬНЫЕ ИММУННЫЕ РЕАКЦИИ
В гуморальных иммунных реакциях участвуют три клеточных типа: макрофаги (Аг-представляющие клетки), Т-хелперы и В-лимфоциты (рис. 10-7).
Аг-представляющие клетки фагоцитируют микроорганизм и перерабатывают его, расщепляя на фрагменты (процессинг Аг). Фрагменты Аг выставляются на поверхности Аг-представляющей клетки вместе с молекулой МНС. Комплекс «Аг-молекула МНС класса II» предъявляется Т-хелперу. Распознавание комплекса Т-хелпером стимулирует секрецию ИЛ-1 макрофагами.
Т-хелпер под действием ИЛ-1 синтезирует ИЛ-2 и рецепторы к ИЛ-2; последний по аутокринному механизму стимулирует пролиферацию Т-хелперов, а также ЦТЛ. Таким образом, после взаимодействия с Аг-представляющей клеткой Т-хелпер приобретает способность отвечать на действие ИЛ-2 бурным размножением. Биологический смысл этого явления состоит в накоплении Т-хелперов, обеспечивающих образование в лимфоидных органах необходимого пула плазматических клеток, вырабатывающих ATк данному Аг.
В-лимфоцит. Активация В-лимфоцита предполагает прямое взаимодействие Аг с молекулой Igна поверхности В-клетки. В этом случае сам В-лимфоцит перерабатывает Аг и представляет его фрагмент в связи с молекулой МНС II на своей поверхности. Этот комплекс распознаёт Т-хелпер, отобранный при помощи того же Аг. Узнавание рецептором Т-хелпера комплекса Aг-молекула МНС класса II на поверхности В-лимфоцита приводит к секреции Т-хелпером ИЛ-2, ИЛ-4, ИЛ-5 и у-ИФН, под действием которых В-клетка размножается, образуя клон плазматических клеток (плазмоцитов). Плазмоциты синтезируют AT. Секрецию ATстимулирует ИЛ-6, выделяемый активированными Т-хелперами. Часть зрелых В-лимфоцитов после антигензависимой дифференцировки циркулирует в организме в виде клеток памяти.
Первичный ответ. Появлению ATпредшествует латентный период продолжительностью 3-5 сут. В это время происходит распознавание Аг и образование клонов плазматических клеток. Затем наступает логарифмическая фаза, соответствующая поступлению ATв кровь; её продолжительность — 7-15 сут. Постепенно титры ATдостигают пика и наступает стационарная фаза, продолжительностью 15-30 сут. Её сменяет фаза снижения титров AT, длящаяся 1-6 мес. В основу пролиферации клеток- продуцентов ATзаложен принцип селекции. В динамике антителообразования титры высокоаффинных ATпостепенно нарастают: после иммунизации аффинность ATк Аг постоянно увеличивается. Первоначально образуются IgM, но постепенно их образование уменьшается и начинает преобладать синтез IgG. Так как переключение синтезов от IgMк IgGне меняет идиотипа AT(то есть его специфичность по отношению к конкретному Аг), то оно не связано с клональной селекцией. Особенности первичного ответа — низкая скорость антитело-образования и появление сравнительно невысоких титров AT.
Вторичный ответ. После антигенной стимуляции часть В- и Т-лимфоцитов циркулирует в виде клеток памяти. Особенности вторичного иммунного ответа — высокая скорость антителообразования, появление максимальных титров ATи длительное (иногда многолетнее) их циркулирование. Основные характеристики вторичного ответа:
• образование ATиндуцируется I значительно меньшими дозами Аг;
• индуктивная фаза сокращается до 5-6 ч;
• среди ATдоминируют IgGс большой аффинностью, пик их образования наступает раньше (3-5 сут);
• AT образуются в более высоких титрах и циркулируют в организме длительное время.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 642 | Нарушение авторских прав
|