 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Загальна характеристика нейруляції.Змістовний модуль 3. Нейрогенез. Мезодерма та її похідні. Органогенез.
Тема 1. Нейрогенез 1. Загальна характеристика нейруляції. 2. Мезодерма та її перетворення під час нейруляції. 3. Нейрогенез у дорослих. 4. Регуляція нейрогенезу.
Питання 1. Загальна характеристика нейруляції. Головні події, які відбуваються в період гаструляції – це морфогенетичні переміщення, що призводять не лише до утворення трьох зародкових листків, але й до тісного зближення груп клітин, які на стадії бластули знаходились далеко одна від одної. Подальший розвиток зародка залежить від індукційних взаємодій між певними групами клітин. Однією з перших індукційних подій є дія хордомезодерми або хорди на ектодерму, що лежить над нею, яка приводить до перетворення смужки неспеціалізованих ектодермальних клітин у зачаток центральної нервової системи. Отже, після завершення гаструляції починається наступний етап у розвитку зародка – диференціація екто-, енто, мезодерми й закладка органів. В даному розділі ми обмежимось вивченням лише ранніх стадій цього етапу (на яких відбувається утворення комплексу осьових органів), характерних для типу хордових. Хордові тварини мають видовжене тіло з двохсторонньою симетрією, на черевному боці переднього кінця якого наявний рот, заднього – анальний отвір. На спинному боці зародка розташовується нервова трубка, а під нею - осьовий скелет, представлений хордою. По бокам хорди й нервової трубки лежить сегментована тулубова мезодерма. Під цими органами міститься порожнина тіла з кишечником, дихальним апаратом та іншими внутрішніми органами. Комплексом спинних (осьових) органів (нервова трубка, хорда й осьова мезодерма) і характеризується тип хордових. Стадія, на якій відбувається закладка осьових органів, називається нейрулою. Процес, під час якого хордомезодерма ініціює розвиток нервової трубки з ектодерми називається первинною ембріональною індукцією, а клітинна відповідь на індукцію, що призводить до трансформації плаского шару ектодермальних клітин у порожнинну нервову трубку, - нейруляцією. Послідовність подій, які відбуваються під час нейруляції, представлені у вигляді схеми на рис. 8.1.
Рис. 8.1. Утворення й міграція клітин нервового гребеня в спинномозковій ділянці: А, Б - клітини гребеня утворюють верхівки нервових складок і не мігрують з цієї ділянки, аж поки нервова трубка цілковито не закриється (В, Г) (за Садлером Т.В., 2001) Міграція клітин нервового гребеня (НГ) А – поперечний зріз зародка; Б – похідні клітин НГ у дорослого організму: 1 – нервовий гребінь; 2 – вузол спинного корінця; 3 – пігментні клітини; 4 – симпатичний вузол; 5 – надниркова залоза, яка починає розвиватися; 6 – нервове сплетіння у стінки кишки; 7 – клітина швановської оболонки; 8 – уніполярний чутливий нейрон; 9 – клітина-супутник; 10 – мультиполярний нейрон симпатичного вузла; 11 – хромафінна клітина в мозковій речовині надниркових залоз; 12 – превертебральне сплетіння; 13 – парасимпатичне сплетіння в кишці. В ектодермі утворюються клітини трьох типів: 1. Клітини нервової трубки; 2. Клітини епідермісу шкіри; 3. Клітини нервового гребеня, які мігрують із області, яка сполучає нервову трубку з епідермісом. Механізми утворення нервової трубки, що є практично подібними в амфібій, рептилій, птахів і ссавців, розглянемо на прикладі деяких видів. Першою вказівкою на те, що дана ділянка ектодерми стане нервовою тканиною, є зміна форми клітин. Ектодермальні клітини, розміщені в центральній частині дорзальної області, стають видовженими, тоді як клітини, які утворять епідерміс – сплощуються. Видовження дорзальних ектодермальних клітин приводить до того, що ці області трохи піднімаються над оточуючою їх ектодермою, утворюючи нервову пластинку. Після утворення нервової пластинки її краї потовщуються й рухаються вверх, утворюючи нервові валики, а в її центрі утворюється U-подібний нервовий жолобок, який розділяє зародок на майбутні праву й ліву половини. Нервові валики рухаються назустріч один одному й, врешті-решт, зливаються по середньо-спинній лінії зародка. В результаті, нервова пластинка перетворюється в нервову трубку, що лежить під ектодермальним епітелієм. Клітини в області, яка сполучає цей епітелій з нервовою трубкою, є клітинами нервового гребеня. Вже з часу своєї першої появи клітини нервового гребеня мають здатність до численних міграцій по всьому тілу зародка й демонструють напрочуд широкий спектр диференціювання. У головному відділі нащадки клітин нервового гребеня знайдені у складі кісток, хрящів і гладенької мускулатури лицевої частини, кісточок середнього вуха, одонтобластів зубних зачатків, сполучної тканини лицевої частини, щитовидної й слинних залоз, а також диференціюються в периферичні нейрони й глію. У тулубовому відділі клітини нервового гребеня утворюють пігментні клітини шкіри – меланоцити, а також нейрони й глію периферичної нервової системи, включаючи дорзальні сенсорні ганглії та ганглії симпатичної й парасимпатичної систем. Формування нервової трубки відбувається неодночасно по всій ектодермі. Замикання нервової трубки відбувається спочатку на рівні верхньої частини спинного мозку, а потім поширюється як в головному, так і в хвостовому напрямках. Найдовше залишаються незамкненими невеликі ділянки нервової трубки – передній і задній нейропори. Проте, і обидва нейропори, врешті-решт, зникають, не залишаючи після себе ніяких помітних структур (рис. 8.3). Утворення нервової трубки тісно пов’язане зі змінами форми клітин, які здійснюються за участю мікротрубочок і мікрофіламентів. Так, ектодермальні клітини видовжуються завдяки мікротрубочкам, розміщеним паралельно осі клітини. При утворенні ж кільця актинових мікрофіламентів у апікальній частині клітин, відбувається їхнє звуження в цій області, в результаті чого вони набувають циліндричної форми. Актинові мікрофіламенти пов’язані з апікальною мембраною через посередництво інтегрального білку плазматичної мембрани спектрину. Локалізація спектрину точно відповідає розміщенню мікрофіламентів, що дозволяє припустити їхню активну участь у зміні форми клітин (рис. 8.4). Різні ділянки нервової трубки диференціюються в різні відділи центральної нервової системи одночасно трьома різними шляхами. На анатомічному рівні в нервовій трубці виникають розширення й звуження, а її порожнини утворюють камери головного й спинного мозку. На гістологічному рівні клітинні популяції в стінці нервової трубки перерозподіляються різними способами, формуючи різні функціональні відділи головного й спинного мозку. І, нарешті, на цитологічному рівні самі клітини нейрального епітелію диференціюються з утвореннямчисленних типів нейронів і гліальних клітин. Підкреслимо, що ранні стадії розвитку головного мозку у більшості хребетних є дуже подібними.
Питання 2. Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 1093 | Нарушение авторских прав |
