АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Експресія генів зиготи

Часто з гаструляцією пов’язують початок роботи (експресію) генів зиготи. Існує правило, згідно до якого у видів з невеликими за розміром яйцеклітинами (200 мкм) гени починають працювати раніше, тоді як у видів з великими (0,3 мм і більше) – пізніше. Досліди у цьому напрямку ведуться зі застосуванням різних методичних прийомів. Так, суть численних непрямих методів визначення експресії генів полягає в інактивації ядер зародку різними способами на певній стадії розвитку з подальшим визначенням наслідків інактивації й часу, коли вони настають. За допомогою цього, а також ряду інших подібних методів, було показано, що в риб і амфібій при опроміненні ядра зиготи розвиток зупиняється на стадії пізньої бластули, а саме з цього моменту повинні "працювати" ядра зародка. У морського їжака в аналогічних дослідах розвиток припинявся на стадії середньої бластули, у молюсків – на стадії 16-и бластомерів, у аскарид – 2-4-х бластомерів, у ссавців – після перших двох поділів дроблення. Якщо початок роботи ядер зародку вважати початком власного розвитку, то гаструляцію, з якою пов’язують виникнення відмінностей в клітинах, а також найбільш ранню диференціацію зародка, слід розглядати в контексті експресії генів зародка.

Диференціальну активність генів в процесі гаструляції відображують поняття компетенції і детермінації. Компетентність є здатністю клітини диференціюватися в декількох небагатьох напрямках. Компетентні клітини здатні до синтезу мРНК усіх типів білків, і саме це, певною мірою, й визначає їхню можливість реалізувати певну (проте не одну) програму, тобто їхній подальший розвиток може відбуватися в певному (проте не одному) напрямку.

Детермінація - це стан, при якому клітина вже обрала певний шлях розвитку, вступила на шлях певної диференціації та знаходиться на самому його початку (між детермінацією й диференціацією немає чіткої межі).

Детермінованими називають клітини, в яких відбувається диференціальна експресія генів, проте не всі синтезовані мРНК є активованими (більшість мРНК залишаються в неактивному стані). Активація ж певних мРНК і спрямовує (детермінує) напрям розвитку цих клітин. Детермінація може бути двох типів:

1. У мозаїчних яйцеклітин жорстко детерміновані ділянки цитоплазми або бластомери, які не здатні змінювати хід свого розвитку й тим самим здійснювати регуляцію (яйцеклітини членистоногих, асцидій, молюсків) Прикладом можуть бути реброплави – якщо на стадії 8-ми пластинок видалити один бластомер, то розвиваються тільки 4 пластинки. У асцидій в яйцеклітині є ділянки, які строго дають певні структури, тобто вона не здатна до регуляцій. У яйцеклітин із спіральним типом дробіння при заплідненні утворюється полярна плазма. Ті бластомери, які містять полярну плазму, при відділенні вілд яйцеклітини розвиваються нормально. Навіть на стадії бластули можливий нормальний розвиток зародків з певних секторів. Якщо у відокремленої частини анімальних клітин буде більше чи навпаки, то розвиток не дійде до кінця. Личинка має війчастий утвір, і не виживає.

2. У регуляційних яйцеклітин детермінація визначається взаємодією клітин на пізніших стадіях розвитку (яйцеклітини ссавців, птахів, амфібій). Деякі представники гідромедуз Agnetta 1/32 зародку дає розвиток нормального зародку, тобто якщо на стадії 32-ох еластомерів видалити одну, то проходить нормальний розвиток).

Диференційовані клітини – це клітини, в яких відбувається синтез специфічних білків на активних мРНК. Такий тканинноспецифічний синтез білків і зумовлює морфологічні, молекулярні й генетичні відмінності клітин різних тканин. Зауважимо, що, крім сказаного вище, важливим підсумком

гаструляції в хордових є початок диференційних процесів в клітинах та формування в складі зародкових листків так званого осьового комплексу зачатків. Осьовий комплекс зачатків – це розміщені по вісі тіла зародку зачатки нервової системи (нервова пластинка) й хорди (хордальна пластинка), а також зачатки мезодерми, які лежать латерально відносно хордальної

пластинки.

Отже, період гаструляції характеризується переміщенням окремих клітин, груп клітин і клітинних пластів, узгодженими змінами клітинної форми, поділами клітин, контактними взаємодіями між клітинами, виселенням і вселенням клітин, що й призводить, врешті-решт, до розшарування зародку на

зародкові листки й запускає в ньому диференційні процеси. Все вищесказане свідчить про складність процесу гаструляції, багатокомпонентність, відносну незалежність і самостійність процесів, які її забезпечують.

Питання 3.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 518 | Нарушение авторских прав