АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Загальна характеристика органогенезу

Індивідуальний розвиток багатоклітинних організмів проходить через ряд загальних надтаксономічних стадій - дробіння, гаструляція, нейруляція та органогенез. На стадії дробіння виникає багатоклітинність. На стадії гаструляції утворюються зародкові листки - основа всієї майбутньої диференціації организма в процесі онтогенезу. На стадії нейруляції реалізується план будови організму - встановлюються всі вісі симетрії, зародкові листки диференціюються в системі осьових структур, внутрішніх та зовнішніх органів.

Личинка кишковопорожнинних на стадії гаструли вже сильно нагадує дорослу тварину. Проте у більш складно організованих тварин між гаструлою і дорослим організмом ще мло чого спільного. Після гаструляції у них наступає не менш важливий етап розвитку – органогенез, під час якого проходить закладка основинх системорганів і їх поетапне ускладнення.

В результаті цих подій різноманіття клітин зародку наростає, а організм набуває свою базову структуру (план будови). Виділяється комплекс осьових структур. В результаті ектодерма диференціюється на покривну і нейроектодерму, в якій виділяються головний і спинний відділи центральної нервової системи. В процесі нейруляції мезодерма ділиться на осьову, що дає разом з хордою, сомітами і центральною нервовою системою цілий комплекс осьових структур, і мезодерму бокових пластинок, які поділяються на вісцеральный і паріетальный листки. В ентодермі утворюються порожнина кишки, закладаються рот і анальний отвір, легенгі, печінку, травн залози. Таким чином, розвиток вступає в період органогенезу.

Розглянемо приклад органогенезу на прикладі хребетних. Наступна стадія розвитку називається нейрула. На цій стадії закладається характерна для хребетних нервова система у вигляді нервової трубки на спинній стороні тіла у зв'язку з конвергентими або вентро-снімальними переміщеннями матеріалу екто- і мезодерми. Процес утворення нервової трубки називають нейруляцією. У жаби на цій стадії зародок починає поступово витягуватись у довжину. Вся його спинна сторона перетворюється у нервову пластинку. Це частина ектодерми, що обмежена з боків підвищеннями - нервовими валиками. Потім нервові валики зближуються, а нервова пластинка вп'ячується, утворюючи жолобок. Нервові валики змикаються на середній лінії спини, і нервова пластинка перетворюється у нервову трубку.

Зімкнуті нарвові валики утворюють нервовий гребінь. Його клітини в подальшому мігруюють по всьому організму. З них утворюється більшість гангліїв (вузлів) периферичної нервової системи, оболонки нервів, пігментні клітини (меланоцити), мозкова речовина наднирників, частина гіпофіза, а такоє деякі хрящі, кісткиі м'язи переднього відділу тіла.

На передньому і задньому кінцях нервової трубки деякий час зберігається отвір, але потім він заростає. Із її переднього відділу формується головний мозок, а із заднього - спинний. При формуванні головного мозку передній відділ трубки роздувається і різко вигинається, в результаті утворюються три мозкові пухирі – предній, середній і задній мозок. Передній мозок в подальшому поділяється на кінцевий (з нього формується великі півкулі) і проміжковий мозок (від нього починають вип'ячуватись очні пухирі – зачатки очей. Середній мозк не розділяється на відділи, а задній ділиться на власне задній (в його склад входить мозочок) і продовгуватий мозок. Під нервовою пластинкою знаходиться тканина зародка, яка називається хордомезодермою. Як вказує назва, з неї формується розташована під нервовою трубкою хорда, а по бокам від неї - групи клітин мезодерми, які називаються сомітами. Всередині сомітів утворюються порожнини, зачаток майбутньої вторинної порожнини тіла (найбільш обширна її частина у людини – черевна порожнина). Із стінок сомітів утворюється мускулатура тулуба, а також органи кровоносної, видільної і статевої систем.

Гастральна породнина стає порожниною кишечника, а ентодерма дає стінки кишкового тракту. Бластопор, який при рості зародка зміщується із спинної сторони на черевну, перетворюється в анальний отвір. Передній кінець кишкової трубки довгий час залишається замкнутим. Тільки на більш пізньому етапі розвитку назустріч йому вростає вп'ячування ектодерми, і в місці його дотику зі стінками кишечника проривається рот. В стінках глотки формуються зяберні щілини. Вони формуються навіть у наземних хребетних, які ніколи не дихали зябрами. Згодом вони заростають. Це відкриття зробив першій половині XIX в. ембріолог Ратке. Із зяберних складрок формуються багато важливих органів: євстахієві труби (які з'єднують порожнину середнього вуха з глоткою), зобна залоза (важливий орган імунної системи), паращитовидні залози (залози внутрішньої секреції).

В процесі просторової організації зародка клітини преміщуються, приймають визначене позиційне значення, щот контролюється адгезійними властивостямиїх поверхні, а також внутрішніми внутрішніми процесами.

Клітини одного типу намагаються взаємодіяти між собою і відділяються від інших клітин. Таким чином проходить стабілізація просторової організації і забезпечується здатність клітин до спонтанного сортування при їх штучному змішуванні. Зміна характеру адгезійних властивостей лежить в основі морфогентичних процесів, таких як гаструляція, нейруляція і формуванян сомітів.

Оскільки характер позиційних значень даного класу клітин проявляється через зміни властивостей клітинної поверхні, він може кераувати міграцією інших популяцій ембріональних клітин в процесі зборки складних тканин або органів.

Ймовірно, у хребетних клітини сполучної тканини є первинними носіями позиційної інформації. Клітини сполучної тканини дермального шару шкіри здатні контролювати регуональну спеціалізацію епідермісу, що утворює пір'я і луску. Подібним чином клітини сполучної тканини кінцівок контролює і кооординує утворення структур, що формуються популяціями мігруючих клітин, до числа яких відносять м'язові клітини (похідні сомітів), аксони нервових клітин (від центральної нервової системи і периферичних гангліїв) і пігментні клітини (похідні нервого гребеня). Не дивлячись на те, що на сьогоднійшній день більшість молекул клітинної адгезії загального призначення ідентифіковано, а також показано, що деякі з них виконують в цих процесах центральну роль, молекулярні механізми, які направляють міграцію клітин за відповідними маршрутами до строго визначеним місцям призначення, натепер невідомі.

Питання 2.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 816 | Нарушение авторских прав