дохе оно все равно отрицательное, на 1...3 мм рт. ст. ниже атмосферного, что обусловлено эластической тягой легких.
Дыхательные движения можно зарегистрировать (записать) с помощью пневмографа — резиновой капсулы, прикладываемой к грудной клетке животного (рис. 7.4). Полость капсулы сообщается резиновой трубкой с капсулой Марея, рычажок которой поднимается и опускается при колебаниях давления в пневмографе при вдохе и выдохе, во время экскурсий грудной стенки. Запись дыхательных движений на движущейся ленте кимографа называется пневмограммой.
Типы и частота дыхания. В зависимости от преобладания тех или иных мышц, участвующих в дыхательных движениях, различают три типа дыхания:
грудное (участвуют преимущественно мышцы грудного пояса и наружные межреберные);
брюшное (преобладают сокращения диафрагмы и мышц живота);
смешанное.
У крупных сельскохозяйственных животных обычно дыхание смешанного типа, и при осмотре трудно выделить преобладание каких-либо групп мышц, участвующих в дыхательных движениях. У коров и других видов животных во время беременности, когда плод уже большого размера, дыхание становится грудного типа. При различных заболеваниях тип дыхания также может изменяться. Например, при заболеваниях органов грудной полости дыхание осуществляется преимущественно за счет диафрагмы и мышц живота, а при заболеваниях органов брюшной полости — за счет межреберных мышц.
В спокойном состоянии у животных дыхание ритмичное, дыхательные зубцы одинаковы по амплитуде. Однако при малейших отклонениях в состоянии животного рисунок дыхания (паттерн) быстро изменяется. Так, при мышечной работе, при волнении, в
Вид животного
Вид животного
Лошади:
Собаки:
жеребята
14...15
молодые
20...22
взрослые
9...12
взрослые
14...18
Крупный рогатый скот:
Кошки
10...25
взрослые
10...30
Северный олень
8...16
телята
37...56
Верблюд
5...12
телки
27...30
Морские свинки
100...150
Мелкий рогатый скот:
Мыши
До 200
ягнята
15...18
Кролики
50...60
овцы
8...20
Куры
20...40
козлята
12...20
Утки
50...75
козы
9...18
Голуби
20...40
Свиньи
8...18
Следует учесть, что в таблице приведены средние показатели. Однако чем ниже масса тела животного, тем чаще дыхание: у тойтерьера и у кавказской овчарки частота дыхания заметно отличается. Продуктивность животных влияет на частоту дыхания: у высокопродуктивных молочных коров в состоянии физиологического покоя дыхание в 1,5 раза чаще, чем у низкопродуктивных. У молодых животных дыхание чаще, чем у взрослых.
Легочные объемы. Различают общую и жизненную емкость легких. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) — это максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть после максимального вдоха. ЖЕЛ складывается из трех компонентов — дыхательного, резервного и дополнительного (рис. 7.5).
Дыхательный объем — это объем воздуха, который можно спокойно, без усилия вдохнуть и выдохнуть, т. е. тот воздух, который выдыхается после спокойного вдоха в состоянии покоя. У крупных животных (лошадь, корова) он составляет 5...6 л, у человека—до 0,5 л. Резервный объем — это воздух, который можно максимально выдохнуть после спокойного выдоха (например, при чихании). Дополнительный объем — это воздух, который можно дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха (например, при
глубоком вздохе, перед чиханием). Объемы резервного и дополнительного воздуха примерно одинаковы: у крупных животных по 10... 12 л, у человека по 1,5...3 л.
У мужских особей ЖЕЛ больше, чем у женских. У высокопродуктивных коров и спортивных лошадей она больше, чем у низкопродуктивных или нетренированных. Все перенесенные заболевания органов дыхания, а также частое вдыхание пыли, табачного дыма, смол, ядовитых газов снижают ЖЕЛ и адаптационные возможности дыхательного аппарата.
После полного, максимально глубокого выдоха в легких остается еще часть воздуха, которая не выдыхается, — остаточная порция воздуха. У крупных животных объем остаточного воздуха около 10 л, у человека 1 л. Остаточный воздух не входит в жизненную емкость легких. Сумма ЖЕЛ и остаточного воздуха составляет общую емкость легких.
Почему остаточный воздух невозможно выдохнуть? Во-первых, из-за отрицательного давления в грудной полости при выдохе, вследствие чего на внутреннюю поверхность альвеол действует более высокое давление, чем на наружную, и альвеолы постоянно растянуты воздухом. Во-вторых, часть бронхиол закрывается и спадает раньше альвеол, поэтому воздух попадает как бы в воздушные «ловушки». В-третьих, спадению альвеол при выдохе препятствует сурфактант легких.
Сумма остаточного и резервного воздуха называется функциональной остаточной емкостью или альвеолярным воздухом.
Вентиляция легких. Вентиляция легких — это обновление газового состава альвеолярного воздуха. Ее характеризует минутный объем, который зависит от глубины и частоты дыхания. Так, если
у лошади в состоянии покоя дыхательный объем составляет 5 л, а частота дыхания — 8 дыхательных движений в 1 мин, то минутный объем дыхания будет равен 5 х 8 = 40 л.
С учетом того, что 30 % вдыхаемого воздуха остается в воздухоносных путях, при каждом вдохе это составит 1,5 л, а за 1 мин 1,5 х 8 = 12 л, то, следовательно, до альвеол дойдет 40 — 12 = 28 л. Эта величина называется альвеолярной вентиляцией, она равна объему воздуха, проходящего через альвеолы легких за 1 мин. Альвеолярная вентиляция может возрастать за счет увеличения дыхательного объема или за счет учащения дыхания.
У лошадей во время бега минутный объем легких достигает 400...500 л, что примерно в 10 раз больше, чем в состоянии покоя. При этом частота дыхания при напряженной работе у тренированных лошадей возрастает в 1,5...2 раза, а у нетренированных — значительно больше. Однако при большой частоте дыхание становится поверхностным, а вентиляция легких может даже уменьшиться. Наиболее эффективно вентилируются легкие при значительном углублении и небольшом учащении дыхания.
Отношение объема вдыхаемого воздуха к альвеолярному называется коэффициентом альвеолярной вентиляции. При этом следует учитывать, что 30 % воздуха остается в воздухоносных путях. Например, у лошади из 5 л вдыхаемого воздуха до альвеол доходит 70 %, или 3,5 л; сумма резервного и остаточного воздуха — около 20 л. Следовательно, коэффициент альвеолярной вентиляции равен 3,5:20 или 1: 6. Это значит, что при каждом спокойном вдохе вентилируется 1/6 альвеол.
Во время дыхания отдельные участки легких вентилируются неодинаково, особенно у старых животных. Некоторые альвеолы вентилируются, т. е. через них проходит воздух при вдохе и выдохе, но не омываются кровью из-за спазма кровеносных сосудов, поэтому газообмен между кровью и альвеолярным воздухом в них не происходит. Часть альвеол перфузируется кровью, но не вентилируется, в них также газообмен не совершается. И наконец, некоторые альвеолы выключены из кровотока и не вентилируются. В области верхушек легких альвеолы вентилируются менее эффективно, чем вблизи диафрагмы, и слабее перфузируются кровью. Возможно поэтому в этих отделах легких чаще локализуются патологические процессы.