Различному уровню деятельности тканей и организма соответствует определенный уровень метаболизма. Следовательно, доставка кислорода и питательных веществ, а также удаление продуктов обмена из органов и тканей являются не постоянными, а переменными величинами, и это определяет кровоток в данной области организма. При усиленной функции органа приток крови к нему увеличивается, это обязательное условие для выполнения нагрузки. Увеличение объема кровотока в работающих органах называется рабочей или функциональной гиперемией.
Поскольку общий объем крови изменяется только при чрезвычайных обстоятельствах, то кровенаполнение в одной сосудистой области приводит к его изменению в других регионах. Разумеется, это касается большой сосудистой области, так как при расширении сосудов в небольшом участке ткани кровообращение в целом меняется незначительно, а регуляция движения крови ограничивается местными реакциями.
Влияние мышечной работы на кровообращение. Мышечная ткань составляет около 40 % массы тела. Кровоснабжение скелетных мышц при физической нагрузке сильно возрастает, что приводит к перераспределению крови между работающими и неработающими мышцами, а также между мышечной системой и системой органов пищеварения. Особенно значительно усиливается кровоток, когда сокращения мышц чередуются с их расслаблением (ходьба, бег). Статическая работа также сопровождается увеличением кровотока, но в меньшей степени.
Увеличение кровообращения в работающих мышцах зависит от сочетания ряда механизмов, имеющих как местное, так и центральное регулирование. Импульсы от механорецепторов мышц, сухожилий и связок сокращающихся мышц, от барорецепторов и хеморецепторов мышечных кровеносных сосудов вызывают рефлекторную стимуляцию центра сердечной деятельности и со-судодвигательного центра. В результате несколько увеличивается давление в крупных артериальных сосудах, но мелкие артерии и артериолы работающих мышц расширяются, что и увеличивает приток крови к мышцам.
Одновременно в результате накопления кислых продуктов обмена в мышцах расширяются капилляры. Гладкие мышцы сосудов сокращающихся мышц становятся нечувствительными к сосудосуживающим воздействиям вазоконстрикторов и к норадреналину. В то же время в неработающих мышцах, коже, органах брюшной полости сосуды сужаются и к ним приток крови уменьшается.
В результате мышечных сокращений в крови повышается концентрация диоксида углерода, молочной кислоты, водородных ионов, а кислорода уменьшается. Увеличивается утилизация кислорода. Изменения состава крови приводят к раздражению хеморецепторов, находящихся далеко от работающих мышц, в том числе и в ЦНС. Возникают новые рефлексы, изменяющие кровообращение и дыхание.
Все описанные выше реакции являются врожденными безусловными рефлексами. Но с первых дней или месяцев жизни у животных вырабатываются условные рефлексы на весь стереотип раздражений, связанных с мышечной деятельностью. Так, для спортивных лошадей условными раздражителями являются надевание сбруи, вид ипподрома, других лошадей, посадка наездника и др. Условно-рефлекторное изменение кровообращения в этих случаях позволяет более быстро приспособить кровообращение к предстоящей физической нагрузке.
Следует заметить, что хотя работа сердца во время мышечной нагрузки значительно увеличивается, а систолический и минутный объемы крови возрастают в несколько раз, системное артериальное давление повышается не столь резко. Это обусловлено тем, что в работающих мышцах кровеносные сосуды расширяются и вмещают очень большой объем крови.
После завершения работы быстрее всего восстанавливается функция сердца, а мышечные кровеносные сосуды еще долго остаются расширенными. Если после напряженной мышечной работы сразу перейти в состояние мышечного покоя, то возможен обморок (потеря сознания) из-за недостаточного поступления крови к мозгу. Обычно лошадей после бега долгое время заставляют ходить шагом, благодаря чему постепенно восстанавливается соответствие между деятельностью сердца, сосудистым тонусом и распределением крови в организме.
19 — 3389
Влияние пищеварения на кровообращение. Во время переваривания пищи объем крови, проходящей через органы брюшной полости, возрастает на 30...50 %. Одновременно снижается кровоток в мышцах и в головном мозге. Это является одной из причин того, что после приема пищи наступают вялость и сонливость, стремление к покою и комфортному положению тела.
Во время пищеварения резко возрастает кровоток в слюнных железах, поджелудочной железе, стенке кишечника. В печени в разгаре пищеварения увеличения кровотока не происходит. Возможно, это связано с тем, что она и так обильно снабжается кровью и депонирует до 20 % всей крови организма. Кроме того, печень постоянно находится в деятельном состоянии, в ней не бывает «покоя».
После приема корма снижается активность симпатической нервной системы, поэтому симпатические вазоконстрикторы ослабляют свое влияние на сосуды органов пищеварения, а влияние парасимпатических вазодилятаторов усиливается. Большое значение в расширении сосудов чревной области имеют гуморальные раздражители, особенно гормоны, образующиеся в стенке желудка и кишечника: гастрин, гистамин, секретин, холецистокинин. Эти гормоны усиливают и секрецию пищеварительных соков, и кровоток в железах. Противоположным — сосудосуживающим — действием обладают гастрон, вазопрессин, простагландин Е.
Влияние внешней температуры на кровообращение. При повышении внешней температуры расширяются сосуды кожи, увеличивается приток крови к поверхности тела и теплоотдача возрастает. Усиление кровотока в коже достигается за счет раскрытия артериовенозных анастомозов. Расширение сосудов при этом объясняется угнетением сосудосуживающей импульсации, поступающей по симпатическим адренер-гическим нервам. Расширение сосудов кожи происходит также под действием гистамина, допамина и простагландинов.
Сосуды кожи реагируют не только на изменения внешней температуры, но и температуры крови. При повышении температуры тела также снижается реакция гладких мышц сосудов кожи на симпатическую импульсацию и норадреналин, что связано с понижением чувствительности а-адренорецепторов. Поэтому при повышении температуры крови кожные сосуды расширяются. При значительном расширении кожных сосудов, происходящем на большой площади поверхности тела, падения артериального давления не происходит, так как в общий кровоток поступает кровь из кровяных депо, сужаются сосуды брюшной полости и усиливается работа сердца.
При снижении температуры воздуха кожные артерии и вены сужаются, что приводит к уменьшению теплоотдачи с поверхности тела. Этот эффект реализуется через симпатические адренерги-ческие волокна. При этом несколько повышается давление в сосудах внутренних органов. Повышение артериального давления в почках приводит к увеличению мочеобразования, что предотвращает значительное повышение артериального давления.