Температура тела у млекопитающих и птиц подвержена регулярным суточным колебаниям в пределах 1...2 "С. У дневных животных температурный максимум регистрируется днем, минимум _ ночью, а у ночных животных — наоборот. Этот суточный ритм, не обусловленный сменой периодов активности и покоя, сохраняется у животного даже в состоянии полного покоя. Суточные колебания соответствуют периодам света и темноты, однако если круглосуточно содержать животных в условиях постоянной и равномерной освещенности, закономерность сохраняется, т. е. этот механизм имеет эндогенную природу.
В организме животного при сбалансированном теплообмене температура на поверхности тела всегда ниже внутренней. Артериальная кровь, притекающая к поверхности тела, теряет часть тепла, и оттекающая венозная кровь холоднее артериальной, т. е. таким образом осуществляется перенос теплоты к поверхности и охлаждение внутренних органов. Особое значение это имеет для жвачных животных, у которых при функционировании микрофлоры рубца выделяется много теплоты (температура в рубце днем 38...39 "С, а ночью 39...41 °С). В организме животных имеется более теплое «ядро», представленное внутренними органами и мозгом, и периферия — кожа, мышцы, температура которых колеблется в широких пределах в зависимости от температуры окружающей среды.
Для теплопродукции теплокровные животные широко используют терморегуляционную активность мышц. Сократительный термогенез проявляется в условиях пониженной внешней температуры: специфический терморегуляционный тонус мышц развивается и протекает на уровне отдельных двигательных единиц. Двигательные единицы мышц работают асинхронно в режиме низкочастотного зубчатого тетануса с частотой от 4 до 16 сокращений в 1 с, что создает видимость тонического напряжения мышц. Тоническое напряжение испытывают мышцы шеи, туловища и сгибателей конечностей: животное сворачивается в клубок, что уменьшает поверхность теплоотдачи. При дальнейшем охлаждении для выработки дополнительной теплоты включается механизм «холодовой дрожи», развивается залповая активность высокопороговых двигательных единиц; эти сокращения крайне неэкономичны.
Наряду с сокращением скелетных мышц в качестве источника теплоты выступает бурая жировая ткань — это особая форма организации жировой ткани, в которой происходит окисление жирных кислот без синтеза и распада АТФ, что дает возможность получения значительных количеств теплоты. Эта форма несократительного теплогенеза наиболее характерна для зимнеспящих животных, у которых температура тела поддерживается хоть и на низком, но постоянном уровне (1...2 "С выше температуры окружающей среды).
Теплоотдача — процесс выделения теплоты из организма. Осуществляется благодаря следующим механизмам: теплоизлучение — рассеивание теплоты в воздух и конвекция за счет нагревания слоя воздуха, окружающего тело животного; тепло-проведение — передача теплоты от тела животного к окружающим предметам (стены, пол); выделение теплоты из организма при испарении пота и слюны, а также с выдыхаемым воздухом, мочой, калом и молоком.
Теплоотдача как показатель передачи тепла от внутренних частей тела к поверхности кожи и от кожи в окружающую среду может существенно меняться в зависимости от наличия на коже волосяного покрова. У животных, обитающих в холодном климате, мех препятствует утечке теплоты. Хорошо известно, что густота меха у животного зависит от времени года: зимний мех гуще в 2,5 раза, лучше сохраняет теплоту. Подкожный жир выступает в качестве эффективного теплоизолятора даже в экстремальных арктических условиях.
Быстрое снижение температуры тела происходит при испарении слюны и пота: количество теплоты, теряемое при испарении 1 кг воды, составляет примерно 580 ккал, или 2426 кДж. Кожа имеет особое значение в терморегуляции, так как около 60 % общей потери теплоты происходит именно через нее. При отсутствии волосяного покрова пот испаряется очень быстро, что эффективно снижает температуру оттекающей от кожи крови. У большинства животных, покрытых шерстью, снижение температуры тела обеспечивается потоотделением. У верблюда, покрытого густой шерстью, также функционируют потовые железы: в условиях сухого воздуха пустыни пот испаряется мгновенно, что послужило основанием для версии, будто они не потеют. Следует учитывать, что процессы испарения пота, а значит и теплоотдачи существенно зависят от условий окружающей среды, влажности, температуры, скорости воздушного потока.
У крупных копытных животных и собак теплоотдача усиливается за счет частого и поверхностного дыхания (тепловая одышка). Очевидная разница между учащенным дыханием и потоотделением как средствами испарения влаги состоит в том, что создается ток воздуха над влажной поверхностью, но при этом не происходит потери минеральных веществ, входящих в состав потовой жидкости. При обильном потоотделении может возникнуть состояние дефицита солей в организме. Усиленная вентиляция легких при учащенном дыхании может повысить выведение С02 и вызвать сильный алкалоз. В свою очередь, увеличение вентиляции требует дополнительной мышечной работы и связано с дополнительной теплопродукцией. У собаки в жаркий день дыхание учащенное: число дыхательных движений возрастает с 30...40 до 300...400 в минуту; периоды учащения — короткие и перемежаются с периодами обычного дыхания. Птицы, в отличие от млекопи-
тающих, не имеют потовых желез, и усиленное испарение влаги у них происходит либо за счет учащения дыхания, либо с поверхности слизистой оболочки дна ротовой полости и верхней части глотки посредством быстрых колебаний (гулярное трепетание).
Регуляция температуры тела, т.е. поддержание баланса между уровнем теплопродукции и теплоотдачи, осуществляется рефлек-торно. Ведущая роль принадлежит центру терморегуляции, который является частью системы центров гипоталамуса, интегрирующей вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адаптивного поведения. Центр терморегуляции в гипоталамусе, воспринимая сигналы от терморецепторов кожи, внутренних органов и термочувствительных нейронов гипоталамуса, локализованных в медиальной преоптической зоне, обеспечивает коррекцию температуры тела. Терморегуляционные рефлексы развиваются при поступлении соответствующих сигналов от периферических терморецепторов. Афферентная импульсация от них проходит через дорсальные корешки и задние рога спинного мозга и переключается на систему сегментарных и вегетативных нейронов, которые обеспечивают прохождение импульсов по восходящим путям спинного мозга. Пройдя по спиноталамическому и спиноретику-лярному пучкам, информация от периферических терморецепторов, поступив в нейроны гипоталамуса, используется для обеспечения температурного гомеостаза. Нейроны медиальной преоптической зоны получают информацию о температуре мозга. Причем на основании результатов множественной термометрии мозга, крупных сосудов и слизистой носовых ходов можно говорить об охлаждении мозга за счет функционирования теплообменников, располагающихся в глазничных и крыловидных венозных сплетениях. Температура в медиальной преоптической зоне гипоталамуса во все сезоны года ниже ректальной на 0,5... 1,5 "С, что особенно важно в жаркое время года, когда частое дыхание спасает ткани мозга от перегревания.
Раздражение периферических холодовых рецепторов приводит к увеличению теплопродукции, в основном за счет интенсификации обмена веществ, холодовой дрожи и уменьшению теплоотдачи. При снижении температуры тела ниже комфортной активируется симпатический отдел вегетативной нервной системы и, как следствие этого влияния, усиливается энергообмен и снижается отдача тепла. Мышцы сокращаются в наиболее эффективном для них режиме, повышается тонус периферических кровеносных сосудов и развивается пиломоторный рефлекс. Пилоэрекция, возникшая в результате этого рефлекса, — поднятие волос или перьев делает животного и птицу пушистыми, что способствует повышению теплоизоляции за счет сохранения большого количества нагретого воздуха. Гипотермия, развивающаяся при снижении ректальной температуры на 2 "С, приводит к потере сознания: у человека при снижении температуры тела до 24...26°С наступает
смерть за счет нарушения автоматии сердца, животные же более устойчивы к гипотермии: для собак летальная температура 18...20°С, кошек- 14...16, крыс - 13...15°С.
При превышении комфортного уровня температуры окружающего воздуха и возникающей опасности перегрева тела и, особенно, мозга реагируют термические рецепторы (термосенсоры) медиальной преоптической области гипоталамуса, активируются особые отделы симпатической нервной системы, обеспечивающие реакцию располагающихся в коже холинергических нервных волокон. Выделение ацетилхолина приводит к расширению периферических кровеносных сосудов и увеличению теплоотдачи за счет повышения температуры поверхности тела и усиления теплоизлучения. При действии ацетилхолина возрастает потоотделение, что приводит к существенному снижению температуры тела за счет испарения. Развивается тепловая одышка — дыхание становится частым и поверхностным, что приводит к интенсивному испарению влаги в верхних дыхательных путях. Одновременно снижается тонус скелетной мускулатуры и, следовательно, уменьшается теплопродукция.
В процессе длительной адаптации к жизни в жарком климате у животных уменьшается потребность в воде, необходимой для снижения температуры тела, из-за способности ограничить поступление теплоты извне. Существенно и то, что у животных — обитателей пустыни (например, у верблюда) толстый слой шерсти обладает высокими теплоизоляционными свойствами. Если остричь верблюда, то нарушение теплового баланса незамедлительно приведет к увеличению расхода воды примерно на 50 %. При исчерпании адаптационных механизмов наступающая гипертермия оказывается более опасной для организма: летальный исход возможен при повышении температуры тела всего на 6 °С.
Наряду с рефлекторным механизмом в процессах терморегуляции в симпатическом отделе вегетативной нервной системы в реализации гипоталамической терморегуляции участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная железа и надпочечники. Уровень тиреоидных гормонов определяет интенсивность окислительных процессов и тесно связан с сезонными колебаниями температуры. Особенно ярко проявляется этот феномен у животных, впадающих в спячку: в этот период уровень гормонов щитовидной железы и интенсивность основного обмена существенно снижаются. В условиях летнего периода в крови у животных устанавливается более высокая, чем в зимний сезон, концентрация кальция и сахара, нарастает осмолярность плазмы крови в результате деятельности гуморальных механизмов, осуществляемых корой надпочечника. Терморегуляция контролируется корой больших полушарий, что позволяет оценить общую температурную ситуацию и определить поведенческую реакцию, направленную либо на избежание экстремальных температур, либо на активные
действия, связанные с постройкой убежища (нора, логово, гнездо), или на изменение температуры тела. Важно отметить, что если процессы теплопродукции у большинства животных достаточно стабильны и определяются видовыми, породными и индивидуальными особенностями обмена веществ, то адаптация организма к быстроменяющимся условиям окружающей среды происходит в основном за счет изменения процессов теплоотдачи.