АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

В центральной части ствола мозга находится образование, со­стоящее из диффузных скоплений клеток различных типов и раз­меров, которые густо переплетаются множеством волокон, иду­щих в разные направления. Внешний вид нервной ткани этой об-

37 — 3389

ласти под микроскопом напоминает сеть. Дейтерс, впервые опи­савший ее строение в конце XIXв., назвал ее сетчатой или рети­кулярной формацией. Такого разнообразия ядер нет ни в одном отделе ЦНС, что говорит о многообразии ее функций. В ретику­лярной формации ствола мозга человека, кошки и кролика выде­лено множество отдельных ядер и клеточных групп.

В медиальной части продолговатого мозга лежит ретикулярное гигантоклеточное ядро, которое занимает около двух третей рети­кулярной формации. Спереди от него располагается ядро лицево­го нерва, а сзади — ретикулярное каудальное ядро, граничащее со спинным мозгом. Гигантоклеточное ядро отличается полиморф-ностью своих составных частей. Кроме гигантских в нем имеются крупные, средние и мелкие нейроны. В других ретикулярных яд­рах гигантские нейроны отсутствуют.

Продолжением гигантоклеточного ядра в варолиевом мосту яв­ляется каудальное ретикулярное ядро моста. Спереди это ядро пе­реходит в оральное ретикулярное ядро моста, которое, в свою оче­редь, — в клеточную группу, образующую ретикулярную форма­цию среднего мозга.

В ретикулярную формацию поступает множество афферентных волокон, при этом три ретикулярных ядра, дающие проекции в мозжечок, получают большое количество афферентных волокон из его ядер. Спинно-ретикулярные волокна начинаются из нейро­нов задних и передних рогов спинного мозга и столбов Кларка, а оканчиваются в медиальных ядрах ретикулярной формации про­долговатого мозга и варолиева моста. Кортикоретикулярные во­локна возникают из различных областей коры, но преимущест­венно из лобной доли.

По своим эфферентным связям ядра ретикулярной формации делятся на две группы. Одна из этих групп, состоящая из ретику­лярного ядра покрышки моста, латерального и парамедиальных ретикулярных ядер, проецируется в мозжечок. Ядра медиальных областей ретикулярной формации, составляющие вторую группу, посылают свои волокна к другим ядрам ретикулярной формации, к моторным и сенсорным ядрам черепно-мозговых нервов, к ней­ронам среднего и промежуточного мозга, к различным нейронам коры и спинного мозга.

Ретикулярная формация состоит из двух частей: нисходящей и восходящей. По нисходящим путям из среднего и про­долговатого мозга к мотонейронам спинного мозга передаются импульсы либо активирующие, либо тормозящие функцию ске­летных мышц. Стимуляция медиальных областей ретикулярной формации продолговатого мозга приводит к торможению моно-синаптических и полисинаптических рефлексов спинного мозга у анестезированных кошек. Основной поток нисходящих влияний на сегментарную деятельность спинного мозга посылает ретику­лярное гигантоклеточное ядро.

Стимуляция латеральных областей ретикулярной формации варолиева моста и среднего мозга вызывает мощное генерализо­ванное усиление моторной активности спинного мозга. Усиление или торможение моторной активности может происходить при раздражении одних и тех же участков мозга, причем тот или иной эффект зависит от интенсивности и продолжительности раздра­жения ствола мозга.

Ретикулярная формация оказывает модулирующее влияние на возбудимость афферентных переключений, а также передачу аффе­рентных импульсов в сенсорных ядрах ствола головного мозга. Гигантоклеточные и мелкоклеточные ядра рассматриваются как центр вдоха. Медиальная ретикулярная формация не содержит нейронов, принадлежащих собственно дыхательному центру, од­нако границы, указываемые для расположения респираторных нейронов, захватывают области гигантоклеточного и мелкокле­точного ядер ретикулярной формации, а также область ретикуляр­ного латерального ядра. Инспираторные и экспираторные нейро­ны, локализованные в соответствующих зонах продолговатого моз­га, посылают свои аксоны в спинной мозг. Большинство аксонов респираторных нейронов перекрещивается в нижних частях про­долговатого мозга и вступает в спинной мозг вместе с частью не-перекрещивающихся волокон.

Ретикулярная система влияет на деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, выделения и т. д. Большое значение имеет ее воздействие на железы внутренней секреции, особенно гипофиз.

Ретикулярная формация оказывает мощное влияние ив вос­ходящем направлении — на кору больших полушарий головного мозга. Стимуляция каудальных и ростральных отделов ретикулярной формации ствола мозга спящего животного приво­дит к обширной активации коры, выражающейся в десинхрониза-ции электроэнцефалограммы (ЭЭГ), и пробуждению спящего жи­вотного, тогда как отключение восходящих ретикулярных путей от коры вызывает у животных глубокий сон. Полученная во время глубокого сна ЭЭГ сходна с таковой при коме или ступоре. Де-синхронизация ЭЭГ — реакция активации — происходит в резуль­тате возбуждения ретикулярной формации под воздействием лю­бой афферентной системы.

При поражениях только сенсорных трактов явление комы не развивается. Это подтверждает тот факт, что восходящие коничес­кие влияния на кору мозга исходят из ретикулярной формации ствола мозга, а именно варолиева моста.

Деятельность восходящих путей поддерживается импульсами от всех рецепторов организма, так как от афферентных волокон, несу­щих импульсы к таламусу, отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации. Кроме того, ретикулярная формация по­лучает импульсы от мозжечка, подкорковых ганглиев, гипоталаму­са, лимбической системы и коры больших полушарий.

37*

С сетчатой системой связано проявление различных эмоций. Разрушение очень небольшого ее участка в гипоталамусе превра­щает послушное, прирученное животное в дикое. Раздражение же соответствующего участка ретикулярной формации может вызвать чувство страха наказания или удовольствие.

Оказывая большое влияние на кору и поддерживая уровень ак­тивности, ретикулярная формация вместе с тем находится под постоянным регулирующем влиянием коры головного мозга.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок представляет собой образование, расположенное по­зади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и варо-лиевым мостом. В эволюционном плане это очень древняя структу­ра. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.

Мозжечок включает в себя среднюю часть — червячок, по бо­кам которого расположены два полушария и две небольшие боко­вые доли. Верхняя поверхность полушарий мозжечка представ­ляет собой серое вещество — это кора мозжечка. В сером веществе различают три слоя: поверхностный, или молекулярный; слой клеток Пуркинье и внутренний — гранулярный. В белом веществе мозжечка находятся отдельные скопления серого вещества — ядра мозжечка. В каждом полушарии имеется по три ядра: зубчатое, пробковидное и шаровидное.

Связь мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка (рис. 13.15). Через нижние ножки проходят пучки Флексига и во­локна находящихся в продолговатом мозге ядер пучков Голля и Бурдаха, а также пучки от вестибулярного ядра. Через средние нож­ки к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий; через верхние ножки вступают пучки Говер-са и волокна, идущие от переднего четверохолмия.

Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрах. Они проходят через верхние ножки мозжечка и заканчиваются с перекрестом в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола мозга, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозге.

Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферент­ными волокнами со всеми отделами ЦНС.

Наиболее широко используемым подходом для анализа функ­ций мозжечка явился метод его удаления (экстирпация). Первые такие опыты были проведены еще в конце XIX в. Лючиани. Он установил после экстирпации три постепенно переходящие друг в друга стадии нарушения движения:

\мв v

Рис. 13.15. Схема синаптических связей нейронов мозжечка (Дж. Эккле, 1969)

Показаны возбуждающие синапсы, образуемые на грушевидных нейронах (клетки Пуркинье) лазающими волокнами (ЛВ), аксонами клеток-зерен (КЗ), которые, в свою очередь, активиру­ются мшистыми волокнами (MB), и тормозные синапсы, образованные аксонами звездчатых (ЗвК) и корзинчатых клеток (Т— торможение; В— возбуждение)

стадия раздражения. Обусловлена не только удалением моз­жечка, но и травмированием прилежащих к нему отделов мозга, внутричерепным кровоизлиянием, отеком тканей;

стадия выпадения функций. Выявляются характерные симпто­мы удаления мозжечка;

стадия компенсации. Несколько выравниваются нарушенные двигательные реакции.

В первые дни после операции полного удаления мозжечка жи­вотное совершенно беспомощно. Постепенно его движения вос­станавливаются, но остаются беспорядочными, оно шатается, па­дает. В положении стоя для сохранения устойчивости животное широко расставляет конечности.

После удаления одной половины мозжечка конечности соот­ветствующей стороны сильно вытянуты, животное двигается по кругу — это так называемые манежные движения.

Таким образом, удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и статокинетических рефлексов. Это ука­зывает на то, что влияние мозжечка распространяется на тоничес­кие рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осущест­вляемые центрами ствола мозга, а также на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры.

При этом наблюдаются нарушения функций мозжечка.

Атония — резкое понижение тонуса мышц, которое воз­никает после удаления мозжечка. Через какой-то промежуток времени тонус некоторых мышц может повышаться. Всестороннее изучение функций мозжечка проводил Л. А. Орбели. Очень часто удаление мозжечка проявляется не в виде атонии, а нарушением регуляции мышечного тонуса — дистонии.

Атаксия — нарушение координации движений: их точно­сти, скорости и направления (дисметрии). Атаксия проявляется рез­ко выраженным расстройством походки. Конечности при движении поднимаются очень высоко и с силой ударяются о пол. Прежде чем попасть мордой в кормушку, животное несколько раз наклоняет и запрокидывает голову, как маятник.

Астазия — неспособность мышц к титаническим сокраще­ниям. В результате голова, туловище и конечности животного дрожат. Особенно отчетливо эти явления проявляются после дви­жения животного.

Астения — утомление вследствие повышения обмена ве­ществ при очень быстрой работе мышц, которое связано с тем, что движения производятся несоразмерно и при участии большого количества мышц.

Астезия — потеря чувствительности.

Дезэквилибрация — нарушение равновесия. Явно про­является у обезьян при удалении определенной доли мозжечка, тесно связанной с ядрами продолговатого мозга. После такой операции не происходит нарушения рефлексов положения тела в пространстве и произвольных движений. Пока такое живот­ное лежит, у него не видно никаких нарушений, так как оно спо­собно самостоятельно брать пищу руками и подносить ее ко рту, но сидеть оно может, только прислонясь спиной к опоре, а стоять самостоятельно не способно. Через длительное время после удале­ния мозжечка все эти симптомы несколько ослабевают, но не ис­чезают полностью.

Кроме регуляции двигательных функций мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Раздражение его часто сопро­вождается симпатическими эффектами: расширением зрачков, повышением артериального давления, учащением пульса, восста­новлением работоспособности утомленных мышц. После экстир­пации мозжечка ослабляется моторная функция кишечника, тор­мозится секреция желудочного и кишечного сока.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1148 | Нарушение авторских прав