АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И ВАРОЛИЕВ МОСТ

Продолговатый мозг и варолиев мост вместе составляют зад­ний мозг. Анатомически и функционально задний мозг связан со спинным мозгом, мозжечком и большими полушариями головно­го мозга. В нем замыкаются дуги многих сложнокоординирован-ных двигательных процессов.

Сегментарное строение, четко выраженное в спинном мозге, стерто в продолговатом. Сюда вступают афферентные волокна от слуховых рецепторов, рецепторов полости рта, кожи лицевой час­ти головы, сердца, крупных сосудов и легких, слизистых оболочек глаз, ряда рецепторов желудка, печени, поджелудочной железы, тонких кишок. Но в органах грудной и брюшной полости имеются также рецепторы, от которых афферентные волокна идут не в про­долговатый, а в спинной мозг. Эфферентные волокна нейронов продолговатого мозга иннервируют все мышцы лица, сердце, бронхи, гортань, пищевод, желудок, поджелудочную железу, пе­чень, кишечник. Иннервация внутренних органов осуществляется парасимпатическими волокнами совместно с симпатическими во­локнами, лежащими в спинном мозге.

Из области продолговатого мозга и варолиева моста выходят следующие черепно-мозговые нервы: тройничный, отводящий, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий, добавочный, подъязычный.

Продолговатый мозг играет большую роль в регуля­ции мышечного тонуса. Скелетные мышцы находятся в постоян­ном тонусе, за счет которого преодолевается действие силы тя­жести и тело сохраняет равновесие. Тонус мышц имеет рефлек­торную природу. Начало дуги этого рефлекса лежит в мышцах и сухожилиях.

Если головной мозг вместе со средним мозгом и его красными ядрами удален, а продолговатый мозг сохранен и не отделен от спинного, то у млекопитающих развивается сильное, часами и сут­ками удерживаемое напряжение разгибательных мышц (рис. 13.13).

Конечности такого животного вытянуты, и согнуть их можно лишь с трудом; шейные мыш­цы, разгибающие голову, напря­жены; позвоночник несколько выгнут дугой кверху.

Таким образом, все мышцы, напряжение которых противо­стоит действию силы тяжести, оказываются после отделения продолговатого мозга от сред­него в состоянии длительного тонического напряжения. Это

Рис. 13.13. Децеребрационная ригидность:

а — кошка с выключенными большими полу­шариями (путем перевязки сосудов); б— то же при одновременном выключении мозжечка

резкое усиление тонуса разгибательных мышц носит название децеребрационной ригидности (децеребрация — удаление мозга выше продолговатого). Тонус разгибателей при децеребрационной ригид­ности превышает тонус сгибателей, но длительное напряжение сги­бателей способствует тому, что конечности становятся как бы твер­дыми опорами и могут удерживать тяжесть тела.

Децеребрационная ригидность не наступает, если средний мозг животного связан с продолговатым мозгом, а также если продол­говатый отделен от спинного мозга. Отсюда следует, что в продол­говатом мозге лежат нервные клетки, которые могут приводить в возбуждение спинальные нейроны, иннервирующие разгибатели. Если продолговатый мозг связан со средним мозгом, ригидность также не наступает, т. е. от среднего мозга исходят влияния, угне­тающие стимуляцию разгибательных рефлексов со стороны про­долговатого мозга.

Заключительный этап в возникновении непомерного тонуса связан с рефлекторной деятельностью ядра вестибулярного нерва. Волокна от рецепторов вестибулярного аппарата в продолговатом мозгу контактируют с массой клеток, образующих так называемое вестибулярное ядро. Оперативное удаление вестибулярного ядра и особенно его части, известной как ядро Дейтерса, резко ослабляет децеребрационную ригидность. Разрушение вместе с ядром Дей­терса ретикулярной формации продолговатого мозга совершенно ее прекращает.

Для развития децеребрационной ригидности необходимо по­ступление в ЦНС импульсов от рецепторов разгибательных мышц. Инъекция в эти мышцы раствора новокаина или перерез­ка соответствующих задних корешков снимает тонус мышц-раз­гибателей. Следовательно, децеребрационную ригидность надо рассматривать как результат усиления рефлексов, осуществляе­мых совместно спинным и продолговатым мозгом в ответ на им­пульсы, поступающие как от рецепторов мышц-разгибателей, растягиваемых под действием силы тяжести, так и от рецепторов лабиринта. Эти рефлексы в норме всегда уравновешиваются воз­действиями, рефлекторно возникающими в среднем мозге, моз­жечке, а у высших млекопитающих главным образом в коре больших полушарий.

Роль продолговатого мозга в осуществлении децеребрацион­ной ригидности обусловлена постоянным поступлением импуль­сов от важнейших рецепторов дыхательной и кровеносной систем, а также с лабиринтов, вследствие этого он постоянно воздействует на рефлекторные центры спинного мозга, повышая их возбуди­мость. При отделении спинного мозга от продолговатого возбуди­мость нервного центра никогда не достигает той степени, при ко­торой тонус мышц-разгибателей в ответ на импульсы от их рецеп­торов рефлекторно усиливался бы до степени, характеризующей децеребрационную ригидность.

Децеребрационная ригидность — это состояние, конечно, совер­шенно нефизиологичное, но по ней можно судить о взаимоотно­шениях между разными образованиями ЦНС. Надо заметить, что механизм этого процесса еще не совсем ясен. Это состояние не всегда наступает после децеребрации, иногда оно выражено очень резко, а иногда почти не проявляется.

Продолговатый мозг участвует в регуляции проводниковых рефлексов и в осуществлении таких актов, как ходьба и стояние, для которых необходима интегративная деятельность ЦНС. Буль-барное животное, у которого сохранены лишь спинной и продол­говатый мозг, способно к более сложным рефлекторным процес­сам, чем спинальное, так как все основные функции в более пол­ной мере объединены и скоординированы.

Варолиев мост является центральной частью заднего мозга. Он имеет вид толстого белого вала. Серое вещество образу­ют ядра черепно-мозговых нервов (V—VIII пары), ядра ретикуляр­ной формации и собственные ядра моста.

Белое вещество состоит из продольных и поперечных пучков нервных волокон. Продольные волокна идут по нижней поверхнос­ти моста в продолговатый мозг, образуя в нем пирамиды. Сверху они составляют восходящие и нисходящие пути двусторонних связей моста. Поперечные волокна направляются в ножки мозжечка.

Чувствительные волокна черепно-мозговых нервов проводят сигналы от вкусовых рецепторов языка, рецепторов кожи и мышц головы, глаз и зубов. Эфферентные волокна обеспечивают мими­ку. Таким образом, рефлекторная деятельность варолиева моста дополняет защитные и пищевые рефлексы, осуществляемые про­долговатым мозгом.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг, так же как продолговатый мозг и варолиев мост, относится к стволовым структурам. Он представляет собой отно­сительно небольшую часть мозгового ствола. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, а также нисходящие пути, про­водящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. В сред­нем мозге, так же как и в продолговатом, расположены нейроны ретикулярной формации.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных частей: дорсального отдела, который представляет собой крышку мозга, или четверохолмие, и базального, который представлен его нож­ками. Каждая из ножек, в свою очередь, состоит из покрышки, черной субстанции и основания. Покрышка — это продолжение дорсальной части моста, в которой находятся красное ядро и ядро блокового и глазодвигательного нервов (рис. 13.14).

Рис. 13.14. Разрез через средний мозг на уровне ядер глазодвигательного нерва:

/ — ножки мозга; 2— глазодвигательный нерв; 3— красное ядро; 4— ядро глазодвигатель­ного нерва; 5— центральное серое вещество; б—водопровод мозга (сильвиев водопро­вод); 7— переднее двухолмие; 8— черная суб­станция

Рефлекторные функции ядер среднего моз-г а. Передние бугры четверохолмия являются первичными зритель­ными центрами, при участии которых осуществляются некоторые рефлексы в ответ на световые раздражения. К таким рефлексам относятся зрительные ориентировочные рефлексы, проявляющи­еся в том, что животное, лишенное больших полушарий, но с со­храненным средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и поворотом головы. Рефлекторные движения глаз происходят благодаря поступлению к глазным мышцам им­пульсов от ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении зрач­кового рефлекса, аккомодации глаза, а также в конвергенции — сведении зрительных осей.

Задние бугры четверохолмия представляют собой первичные слуховые центры. При их участии осуществляются ориентировоч­ные слуховые рефлексы. При ориентировочных рефлексах у жи­вотных с целым средним мозгом наблюдаются и вегетативные рефлексы: изменение ритма сердечной деятельности, артериаль­ного давления.

Ядра четверохолмия обеспечивают сторожевой рефлекс, значе­ние которого состоит в подготовке реакции организма на внезап­ное раздражение. При этом происходит перераспределение мы­шечного тонуса: усиление тонуса сгибателей, что способствует быстрой ответной реакции животного.

В ножках мозга идут проводящие пути как от нижележащих центров в высшие центры головного мозга, так и от высших цент­ров в спинной и продолговатый мозг. Эти же проводящие пути образуют ножки мозжечка и пучки волокон между скоплениями нервных клеток.

Черная субстанция отвечает за координацию актов глотания и жевания, а также участвует в регуляции пластического тонуса; имеет значение при выполнении пальцами мелких движений, требующих большой точности. Поэтому черная субстанция луч­ше развита у приматов.

Красное ядро — крупное скопление серого вещества среднего мозга, состоит из крупных и мелких клеток. Оно связано проводя-

щими путями с мозжечком и ядрами полосатого тела, а также со §пинным мозгом (руброспинальный путь). Красные ядра с окру­жающей их ретикулярной формацией, несомненно, участвуют в регуляции мышечного тонуса. Можно сравнить поведение деце-|ебрированного животного, у которого со спинным и продолгова­тым мозгом сохранилась связь лишь посредством варолиева моста, мозжечка и нижнего участка среднего мозга без области красных ядер, с поведением так называемого таламического животного, у которого удалены кора мозга и подкорковые узлы, но средний мозг с его красными ядрами и зрительные бугры сохранены и ос­таются в связи с продолговатым мозгом.

Тонические рефлексы ствола мозга. Важнейшая функция ствола мозга, в частности продолговатого и среднего мозга, состоит в пе­рераспределении мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела. Всю совокупность тонических рефлексов голландский ученый Р. Магнус разделил на две большие группы: статические рефлек­сы; статокинетические рефлексы.

Статические рефлексы. Выражены при спокойном стоянии, ле­жании и сидении в различных позах, они обусловливают опреде­ленное положение тела в пространстве. Такие рефлексы делятся на две большие группы. Первая группа обеспечивает определен­ное положение или позу тела — это рефлексы положения, или по-зотонические рефлексы. Вторая же способствует возвращению тела из неестественного положения в нормальное — это устано­вочные, или выпрямительные, рефлексы.

Позотонические рефлексы включают в себя ла­биринтные и шейные. Лабиринтные рефлексы, для осуществления которых достаточно наличия продолговатого и спинного мозга, обеспечивают фиксирование конечностей в определенном по­ложении. В эксперименте на шею децеребрированного живот­ного надевали гипсовую повязку, чтобы голова сохраняла по­стоянное положение по отношению к туловищу. При этом не происходит раздражение проприорецепторов шеи. Затем жи­вотное вращали вокруг оси, условно проведенной через оба ^иска. В положении, когда животное было спиной вниз, тонус разгибателей становился максимальным и конечности вытяги­вались, а если же оно оказывалось спиной вверх, то тонус этих мышц снижался и конечности сгибались.

На тонус всех мышц помимо лабиринтных влияют также шейные рефлексы. Влияние шейных рефлексов сказывается в том, что при поворотах головы по отношению к туловищу справа нале­во или слева направо тонус разгибателей максимален на той сто­роне тела, к которой обращено темя. Если же поворачивать голову вокруг оси, условно проведенной через оба слуховых прохода, то при наклоне головы вниз тонус разгибателей увеличивается в зад-

них и снижается в передних конечностях. При запрокидывании головы назад, наоборот, тонус разгибателей передних конечнос­тей увеличивается, а задние конечности сгибаются.

Рефлексы с лабиринтов на шейные мышцы. Шейные и лабиринт­ные тонические рефлексы осуществляются в связи друг с другом, так как импульсы с лабиринтов влияют на тонус шейных мышц. Максимум тонуса шейных мышц наблюдается при тех положени­ях головы, когда импульсы с лабиринтов ведут к рефлекторному усилению тонуса разгибателей конечностей. Импульсы с каждого лабиринта влияют преимущественно на шейные мышцы противо­положной стороны (поэтому при разрушении лабиринта голова животного повернута в сторону повреждения).

Выпрямительные рефлексы осуществляются сред­ним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных живот­ных. В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лаби­ринтов, шейных мышц и кожи.

Если мезенцефальное животное положить на бок, оно поднимает голову и устанавливает ее в естественное положение теменем кверху. Это происходит в результате возбуждения рецепторов вестибулярно­го аппарата. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голо­ва выпрямляется в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твердой поверхности. В этом случае в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы. Если на это же животное положить сверху доску с небольшим гру­зом, то происходит симметричное двустороннее раздражение кож­ных рецепторов и голова снова падает вниз. Если доску убрать, то голова рефлекторно снова поднимается.

Подъем головы —это только первая фаза выпрямительных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямле­нии туловища, которое следует за подъемом головы. Этот рефлекс возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и ре­цепторов кожи туловища.

Статокинетические рефлексы. Начинаются с одного рецептивного поля — с рецепторов полукружных каналов внутреннего уха. Воз­никают при угловом или линейном ускорении.

При вращении животного наблюдается нистагм головы, т. е. мед­ленный поворот в сторону, противоположную вращению, и быстрый возврат в исходное положение. Глаза реагируют на вращение анало­гичным образом — глазной нистагм. Осуществление статокинетичес-ких рефлексов возможно только при участии ядер среднего мозга.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 919 | Нарушение авторских прав