 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗОсновными органами, продуцирующими половые продукты — спермин и яйцеклетки, являются гонады: семенники и яичники. Они способны осуществлять и функцию желез внутренней секреции — продуцировать гормоны стероидной и полипептидной природы. Стероидные половые гормоны подразде- ляются на мужские (андрогены) — тестостерон, андро-с т е р о н и женские (эстрогены) — эстрадно л, эстрон и эстриол. В яичнике в определенные функциональные периоды на месте освободившегося от яйцеклетки фолликула развивается своеобразная эндокринная железа — желтое тело, которая продуцирует прогестерон и его аналоги. Семенники. Осуществляют свою эндокринную функцию за счет интерстициальных (межуточных) клеток Лейдига, расположенных между семенными канальцами среди нежной соединительной ткани. Кроме тестостерона в семенниках жеребца, быка и кабана находятся эстрогены (эстрадиол и эстрон), которые выделяются сер-толиевыми клетками стенки семенного канальца и, как принято считать, обеспечивают трофическую функцию развивающихся половых клеток. В синтезе андрогенов из холестерина и уксусной кислоты участвует КоА, из тестостерона при участии бета-гидро-ксидегидрогеназы образуются другие андрогены. Главный из андрогенов — тестостерон в 6... 10 раз активнее андростерона и его аналогов. У самцов эти гормоны оказывают специфическое действие на развитие и функционирование органов размножения, созревание половых продуктов, развитие вторичных половых признаков и половое поведение. Андрогены стимулируют основной обмен, синтез белков и развитие скелетных мышц, обеспечивая таким образом мощный анаболический эффект. Особенно активно они способствуют росту в период полового созревания. Свое влияние андрогены осуществляют, изменяя проницаемость клеточных мембран для предшественников белков — аминокислот и других энергетически значимых веществ за счет их быстрой утилизации. В организме уменьшается количество жира, изменяются обмен нуклеиновых кислот и функциональная активность рибосом, интенсифицируется белковый синтез и азотистый баланс становится положительным. Андрогены существенно влияют на функциональное состояние ЦНС и на высшую нервную деятельность. Половые гормоны необходимы для проявлений полового инстинкта самца и связанных с ним поведенческих реакций. Половозрелые самцы нередко ведут себя крайне агрессивно, особенно в брачный период. Экспериментальное введение самцам мужских половых гормонов повышает их агрессивность. Сильно выраженная агрессивность у самцов становится иногда препятствием для их хозяйственного использования. Удаление половых желез (кастрация) приводит к резкому изменению их поведения: буйные быки и жеребцы превращаются в спокойных и послушных волов и меринов, широко используемых в качестве тягловой силы. Благодаря кастрации добиваются изменения процессов метаболизма в направлении, благоприятном для хозяйственной деятельности: кабанчики-кастраты, кастрированные бараны — валухи, кастрированные петухи — каплуны быстрее откармливаются, мясо их вкуснее и нежнее, чем
Регуляцию эндокринной функции семенников осуществляют гонадотропные гормоны передней доли гипофиза, хотя эти гормоны идентичны в мужском и женском организме, но названы они по функциям, характерным для женского организма. В организме самцов фолаикулстимулирующий гормон ответствен за развитие семенных канальцев и сперматогенез, а лютеинизирующий гормон оказывает влияние на интерстициальную ткань, обеспечивая выработку тестостерона. Гонадотропная функция аденогипофиза находится под контролем гипоталамуса, в неиросекреторных клетках которого происходит синтез и выделение гонадотропин-рилизинг-фактора люлиберина, который поддерживает постоянную секрецию гонадотропных гормонов гипофиза. При повышении уровня тестостерона в крови отмечается снижение продукции люлиберина и лютеинизирующего гормона. Старение организма сопровождается угасанием функциональной активности мужских половых желез, поэтому у стареющих животных уменьшается концентрация рецепторов андрогенов в некоторых гормонзависимых органах, в том числе в предстательной железе. В этот период жизни в коре надпочечников продолжают вырабатываться половые гормоны. Яичники. Представляют собой эндокринные железы и наряду с обеспечением условий для созревания половых клеток (яйцеклеток) способны вырабатывать половые гормоны. В репродуктивный период деятельность яичников по созреванию и выделению яйцеклеток носит циклический характер и в соответствии с этим существенно меняется и их эндокринная функция. Местом развития яйцеклеток в яичниках служит фолликул. Увеличение размеров фолликула начинается с роста ооцита; окружающие его фолликулярные клетки изменяют свою форму и становятся сначала кубическими, а затем и цилиндрическими. За счет дальнейшего размножения клеток фолликулярная оболочка (гранулеза) становится многорядной, внутри фолликула появляется постепенно увеличивающаяся полость — формируется пузырчатый фолликул (граафов пузырек). В период овуляции в стенке фолликула образуется отверстие и яйцеклетка выходит в брюшную полость и попадает в воронку яйцевода. После овуляции опустевший фолликул превращается в желтое тело, при спадении его стенок гранулеза сдвигается, образуя складки, а место выхода зарастает соединительной тканью. В ходе развития желтого тела на месте фолликула последовательно сменяют друг друга процессы пролиферации, васкуляризации, расцвета и обратного развития. Женские половые гормоны — эстрогены образуются железистыми клетками внутренней теки фолликулов, звездчатыми клетками желтых тел и интерстициальными клетками, а также клетками гранулезы развивающихся фолликулов. Преимущественно вы- рабатывается эстрадиол — наиболее активный гормон, в меньшей степени эстрон и эстриол. Эстрогены оказывают очень большое влияние на организм самки: значительно меняется обмен веществ, усиливается пролиферативная активность клеток ряда органов и возрастает возбудимость клеток ЦНС. За счет влияния эстрогенов у неполовозрелых животных происходит развитие органов репродуктивной системы: рост яйцеводов, матки и влагалища. После достижения половой зрелости они ответственны за циклические изменения эндометрия, влагалища и наружных половых органов, характерные для подготовки к периоду овуляции. Одновременно с изменениями в половой системе в организме самки происходят определенные ритмические изменения обмена веществ, температуры тела и функционального состояния почти всех внутренних органов. Продукция эстрогенов тесно связана с процессами роста и созревания фолликулов: эту фазу полового цикла принято называть фолликулярной. Вторую половину цикла определяет гормональная активность желтого тела, продуцирующего прогестерон: она называется лютеиновой. Под влиянием эстрогенов начинаются рост, расширение просвета и усиление сократительной активности яйцеводов. Значительно повышается кровенаполнение матки, начинается усиленный рост и быстрое размножение клеток эндометрия, развиваются маточные железы. В результате этих процессов матка значительно увеличивается в размерах, утолщаются ее мышечная стенка и слизистые оболочки. Эстрогены повышают возбудимость клеток миометрия (усиливают и учащают сокращения) и их чувствительность к окситоцину. У самок многих видов животных эстрогены вызывают ороговение клеток влагалищного эпителия в период, предшествующий течке, т. е. совпадающий с периодом овуляции, когда самка допускает самца к спариванию. Полноценность гормональной подготовки к периоду овуляции можно выявить по цитологическим особенностям вагинального мазка. Механизмы действия эстрогенов тесно связаны с изменением проницаемости клеточных мембран, активности ферментных систем и интенсивности нуклеинового обмена. В опытах на оварио-эктомированных животных прослежена последовательность реакций, вовлекаемых в эти специфические анаболические превращения. Через 15 мин после введения эстрадиола в матке у овариоэк-томированных мышей развиваются эффекты раннего действия эстрогенов: усиление скорости кровотока, возрастание окисления глюкозы, активация РНК-полимеразы, повышение уровня цАМФ, увеличение массы матки за счет задержки воды. Нарастание этих процессов происходит в течение 6...8 ч: через 24 ч начинается истинный рост матки, обусловленный усилением синтеза ДНК, увеличением активности всех видов РНК-полимераз и интенсивной клеточной пролиферацией. Ранние ответы на введение эстрогенов
34 — 3389
Гормоны желтого тела — гестагены — представлены прежде всего прогестероном и его аналогами, которые могут синтезироваться клетками желтого тела, а также лютеинизирующими клетками гранулезы и внутренней теки фолликула. Прогестерон образуется также в корковом слое надпочечника и в плаценте. Физиологическое действие прогестерона тесно связано с подготовкой организма к беременности, регуляции процессов зачатия, имплантации оплодотворенной яйцеклетки и вынашивания беременности, родам и последующей лактации. Прогестерон оказывает физиологическое действие в органах репродуктивной системы на фоне предварительного действия эстрогенов или в синергизме с ними. Однако вторая половина овари-ального цикла, которая связана с образованием и функционированием желтого тела, по состоянию органов размножения существенно отличается от предыдущей, фолликулиновой стадии. В матке прогестерон вызывает секреторные изменения эндометрия — в маточных железах начинается интенсивная секреция, направленная на создание благоприятных условий для сохранения в половых путях оплодотворенной яйцеклетки и ее внедрения (нидации) в слизистую оболочку матки. Под влиянием прогестерона эндометрий утолщается и становится более рыхлым, отвечая на механические или химические воздействия своеобразными опухолевидными разрастаниями (децидуомами). В последующем вследствие имплантации зиготы функциональная часть эндометрия превращается в децидуальную оболочку, часть которой в дальнейшем принимает участие в образовании плаценты. Эти структурные превращения также регулируются прогестероном: если удалить желтое тело, беременность прерывается. Присутствие прогестерона в крови самки необходимо для сохранения беременности до ее физиологического разрешения, так как он уменьшает сократительную деятельность матки, существенно снижая ее чувствительность к окситоцину. В ранние сроки беременности нарушение функции желтого тела и снижение продукции прогестерона приводят к внутриутробной гибели и резорбции плода, а в более поздние сроки — к выкидышу или преждевременным родам. Введение прогестерона беременным самкам тормозит своевременное наступление родов и приводит к перенашиванию плода. Если беременность не наступила, то желтое тело подвергается инволюции: дегенеративные изменения лютеиновых клеток в виде жирового перерождения, а окружающая их соединительная ткань превращается в плотную гиалиновую массу. Продукция прогестерона прекращается, и в организме начинается новый ова-риальный цикл. Небольшие количества прогестерона в синергизме с гонадотропными гормонами и тестостероном стимулируют овуляцию, тогда как большие дозы прогестерона, наоборот, тормозят секрецию гонадотропных гормонов в аденогипофизе и овуляция не происходит. Наличие небольших количеств прогестерона необходимо для того, чтобы эстрогены смогли обеспечить состояние течки и готовности к спариванию. Действие прогестерона в период установившейся беременности во многом определяет состояние доминанты беременности (гестационной доминанты), направленной на сохранение плода. Животное становится более осторожным, оберегая свое будущее потомство. После предварительного воздействия эстрогенов в молочной железе под влиянием прогестерона начинает развиваться железистая ткань, формируются секреторные дольки и альвеолы. Наряду со стероидными гормонами желтое тело в период расцвета продуцирует гормон релаксин — полипептид с молекулярной массой около 5000. Релаксин могут образовывать также эндометрий и ткани плаценты. Если в крови небеременных самок релаксин присутствует только в лютеиновую фазу полового цикла, то в период беременности его концентрация прогрессивно увеличивается, достигая максимума перед родами. Физиологическое значение релаксина заключается в облегчении родового акта в конце беременности. Он вызывает размягчение лонного сращения (симфиза), а непосредственно перед родами раскрытие канала шейки матки и резорбцию коллагеновых волокон и этим облегчает рождение детенышей. Вместе с этим релаксин повышает чувствительность миометрия к окситоцину. Ингибин вырабатывается клетками семенных канальцев и содержится также в фолликулярной жидкости яичников. Главное физиологическое действие этого гормона состоит в торможении продукции гонадотропинов, особенно ФСГ в аденогипофизе. Эффект его действия приближается к воздействию высоких доз тестостерона и других анаболических стероидных гормонов. Плацента. У млекопитающих плацента служит прежде всего для прикрепления и питания эмбриона, но обладает и эндокринной функцией. Некоторые гормоны — гормоны беременности — вырабатываются только при этом физиологическом состоянии, а другие по действию схожи с гормонами гипофиза или являются аналогами гормонов яичников и коры надпочечников.
34* Гонадотропин сыворотки крови жеребых кобыл (ГСЖК) вырабатывается эндометрием беременной матки лошади. В местах прикрепления ворсинок хориона формируются чашевидные образования, вырабатывающие желто-бурое студневидное вещество, содержащее большое количество гонадотро-пина. В период беременности ГСЖК проявляет лютеотропное действие, стимулирует выделение прогестерона желтым телом и плацентой. У многих видов млекопитающих введение ГСЖК удлиняет половой цикл, задерживает приход охоты до следующего цикла. У коров и овец ГСЖК способен вызвать множественную овуляцию с выходом нескольких зрелых яйцеклеток, что особенно важно при трансплантации эмбрионов. Плацентарные эстрогены вырабатываются плацентой млекопитающих преимущественно во второй половине беременности (у лошади после 200 сут жеребости); в этот период даже удаление яичников не вызывает снижения эстрогенов в крови и моче. Плацента приматов продуцирует эстрон, эстрадиол и главным образом эстриол; лошади — эквилин и эквиленин, причем синцитий хориона, очевидно, является единственным местом трофобласта, в котором может осуществляться синтез стероидных гормонов. Плацентарный прогестерон. У многих млекопитающих (приматы, хищники, грызуны) плацента вырабатывает достаточное количество прогестерона для того, чтобы обеспечить сохранение беременности и нормальное вынашивание плода после инволюции или даже удаления желтых тел яичников. Плацентарный лактотропин, или плацентарный лактогенный гормон (ПЛГ), плацентарный пролактин, — функциональный аналог СТГ и ЛТГ, выделяемых аденогипофизом, имеющим сходное влияние на обмен веществ, т. е. развивается положительный азотный баланс, в крови увеличивается концентрация свободных жирных кислот, интенсифицируется синтез белков. Плацентарный лактогенный гормон стимулирует рост и развитие молочных желез, подготовку их к лактации. В плаценте могут продуцироваться и аналоги других гипофизарных тропных гормонов — тиротропина, кортикотропина, меланотропина и др. ТИМУС Тимус (вилочковая железа) — это единственное внутреннее лимфоэпителиальное образование, в котором по морфологическим критериям вьщеляют 4 зоны: лимфопролиферативную или субкортикальную; внутреннюю коркового вещества; кортико-медуллярную границу; мозговое вещество. В корковом веществе основу функциональной стромы составляет эпителиальный цито- ретикулум и в меньшей степени мезенхимальные клетки. Наиболее функционально активные клетки стромы присутствуют и в мозговом веществе. В целом цитоархитектоника тимуса призвана обеспечить контакт лимфоидных элементов, поступающих из костного мозга, и стромальных клеток, ответственных за их дальнейшие превращения. Представления о тимусе как эндокринном органе обоснованы данными экспериментов по экстирпации этого органа и наблюдавшимся при этом существенным нарушениям жизнедеятельности оперированных животных. В настоящее время, когда роль тимуса в судьбе Т-лимфоцитов в основном расшифрована и выявлены основные периоды функционального становления лимфоидных стволовых клеток костного мозга, особый интерес представляют гуморальные факторы, регулирующие премитотический, внутримитотический и постмитотический периоды созревания этих клеток. К этим факторам, несомненно, относятся физиологически активные вещества, обеспечивающие поступление костномозговых клеток в тимус (хоминг-эффект) и внутримитотический период «тимического обучения» Т-лимфоцитов. В ходе этого обучения Т-лимфоциты, как наиболее представительная популяция иммунокомпетентных клеток, реализуют программу, позволяющую развивать способности к распознаванию чужеродных антигенов, установить пределы аутотолерантности, обеспечить проявление специфической иммунологической функции. Постмитотический период развития системы Т-лимфоцитов тимус обеспечивает и контролирует при помощи мигрирующих из него «обученных» Т-лимфоцитов и выделяемых в кровь дистантных гормональных факторов. Тимус, как центральный орган иммунитета, одновременно является эндокринным и «цитокринным» (продуцирующим клетки) органом. Выполняя эндокринную функцию, тимус продуцирует широкий спектр гормонов, предназначенных как для внутри-органного (эндотимического) применения, так и на «экспорт». Как орган — продуцент иммунокомпетентных клеток тимус получает из костного мозга примитивные стволовые клетки, а выпускает зрелые Т-лимфоциты, заселяющие в последующем периферические лимфоидные образования. Для осуществления этого превращения на внутритимической стадии необходимо взаимодействие клеточных и гуморальных факторов микроокружения тимуса. Это взаимодействие обеспечивается за счет присутствия специализированных эпителиальных клеток «нянек», которые способны и продуцировать гормональные вещества, и обратимо поглощать незрелые клетки, заботливо покрывать их своей плазматической мембраной и включать их внутрь себя, обеспечивая прохождение последовательных этапов дифференцировки. Способность клеток эпителия тимуса образовывать вещества с гормональной активностью соответствует последовательности, в
которой они участвуют при дифференцировке Т-лимфоцитов в тимусе. Первым гормональным фактором, действующим внутри тимуса на костномозговые предшественники Т-лимфоцитов, является тимопоэтин, затем |3-3- и р-4-тимозины, а-1, а-5, а-7 -тимозшы, которые, осуществляя свое влияние, обеспечивают восприимчивость дифференцирующихся клеток тимическому сывороточному фактору (ТСФ). ТСФ в соединении с цинком представляет активную форму фактора, названную тимулин. Вероятно, определенное количество гормонов, образуемых эпителиальными клетками тимуса, участвует в «обучении» поступивших в него костномозговых клеток в течение всей жизни организма, но эта способность с возрастом резко сокращается в количественном и, возможно, качественном отношении, ограничиваясь образованием гормонов только для внутритимического потребления. Система иммунитета и его центральная железа —тимус тесно связаны с деятельностью нейроэндокринной системы организма. Известно модулирующее влияние различных эндокринных желез — эпифиза, гипофиза, коркового вещества надпочечников и гонад — на интенсивность гормонопоэза в тимусе. В свою очередь, тимус оказывает влияние на функции этих эндокринных органов. После тимэктомии корковое вещество надпочечников гипертрофируется, а адреналэктомия снижает продукцию и повышает реализацию гормонов тимуса. Гормоны коркового вещества надпочечников необходимы для распределения тимических факторов между тимусом, селезенкой и лимфоузлами (нормальное соотношение соответвен-но 3: 2:1), которое после удаления надпочечников возможно лишь при комплексной заместительной терапии. Гормон мозгового вещества надпочечника адреналин вызывает инволюцию клеточного состава коркового и мозгового вещества тимуса. Эпителиальные клетки тимуса и Т-лимфоциты имеют рецепторы к половым гормонам (эстрогенам, андрогенам и прогестерону), причем совокупность различных половых гормонов может снижать продукцию и реализацию гормонов тимуса, поэтому после кастрации интенсивность гормонопоэза повышается. Удаление щитовидной железы существенно снижает как продукцию, так и реализацию гормонов тимуса, тогда как введение тироксина восстанавливает уровень циркулирующих тимических факторов даже у старых животных. Влияние щитовидной железы на тимус имеет выраженную обратную связь: выделены тимотиреоидный и антитиреоидные факторы тимуса. Несомненно и влияние эпифиза: изменяется число эпителиальных клеток тимуса и значительно усиливается их функция. Поддержание полноценного микроокружения в тимусе существенно зависит от продукции гормонов гипофиза. После гипофиз-эктомии наступает быстрая инволюция тимуса, тогда как введение отдельных аденогипофизарных гормонов может вызывать различные эффекты: СТГ вызывает гипертрофию тимуса, а АКТГ — атрофию. Атрофическое влияние оказывает и гонадотропный гормон, но его действие реализуется через гонады и после кастрации не проявляется. Таким образом, гормонопродуцирующая функция тимуса неотрывно взаимосвязана с эндокринной системой организма. ЭПИФИЗ Эпифиз (пинеальная, или шишковидная, железа) — нейроэндо-кринный отдел головного мозга, и у большинства млекопитающих животных представляет собой плотное образование, располагающееся в борозде между передними буграми четверохолмия. Входя в состав эпиталамуса, эпифиз связан посредством двух комиссур с габенулярным ядром и субкомиссуральным органом. Эпифиз окружен соединительнотканной оболочкой, от которой отходят внутрь прослойки, разделяющие паренхиму на отдельные дольки. Преобладающими клетками эпифиза являются пинеалоциты — это крупные клетки с бледной цитоплазмой, развитым гранулярным эндо-плазматическим ретикулумом и комплексом Гольджи и многочисленными митохондриями. Пинеалоциты имеют крупные, богатые хроматином ядра с крупными ядрышками. Их ветвящиеся длинные отростки, как правило, заканчиваются на базальной пластинке перикапиллярного пространства. В цитоплазме пинеалоци-тов наряду с осмиофильными включениями присутствуют лизо-сомоподобные тельца, везикулы и липидные капли. Отростки и их терминали содержат большое количество секреторных гранул с плотным центром и прозрачных везикул, подобных тем, которые выявляются в других нейроэндокринных клетках. В некоторых отростках наблюдаются агрегаты сливающихся секреторных гранул, что может быть своеобразной формой депонирования физиологически активных продуктов. Пинеалоциты имеют все необходимые для секреторного процесса органоиды и, очевидно, могут синтезировать гормоны как индольной, так и полипептидной природы. Эти вещества выделяются из окончаний отростков путем экзоцито-за и, пройдя через перикапиллярное пространство и эндотелий, проникают в просвет кровеносных сосудов. Возможно, что некоторые отростки пинеалоцитов достигают пинеальной бухты третьего мозгового желудочка и выделяют содержимое секреторных везикул в спинномозговую жидкость. Эпифиз млекопитающих — полноценный нейроэндокринный орган, продуцирующий нейрогормоны индольной природы — мелатонин и серотонин, а также полипептидные нейрогормоны, например вазотоцин. Известно, что серотонин под влиянием фермента гидрооксииндол-О-метилтрансферазы превращается в мелатонин, причем этот процесс происходит в темноте (ночью), а синтез серотонина, напротив, на свету. Ферментом, лимитирующим скорость образования мелатонина, является N-ацетилтранс-фераза (NAT). Норадреналин, освобождающийся в темное время
суток из терминален волокон, приходящих в эпифиз из верхнего шейного ганглия, взаимодействует с (Згадренорецепторами, в результате чего активируется аденилатциклаза и начинается накопление цАМФ, стимулирующего процессы транскрипции и трансляции NAT. Молекулярные механизмы циркадного синтеза мела-тонина путем ритмической транскрипции интенсивно изучаются. Если раньше мелатонин рассматривали в качестве главного гормона эпифиза, то новейшие исследования показывают, что мелатонин выполняет роль локального фактора в пределах самого эпифиза, а функционально активными гормонами являются пептиды, секретируемые в кровоток и спинномозговую жидкость. Мелатонин в пинеалоцитах стимулирует включение аминокислот в белки, активирует систему микротрубочек и вызывает снижение числа секреторных гранул в отростках пинеалоцитов. Таким образом, сложные процессы биосинтеза различных биологически активных веществ в пинеалоцитах находятся под влиянием различных сигнальных молекул и нейрональных элементов. Анализ взаимоотношений эпифиза с гипоталамо-гипо-физарной системой, основанный на результатах экспериментальной эпифизэктомии и гипофизэктомии, позволяет предположить существование и эпиталамо-эпифизарной системы как параллельного дублирующего механизма регуляции периферических эндокринных желез, которые присущи эпифизу только в экстремальных условиях. В обычных условиях эпифиз, очевидно, участвует в регуляции и координации биоритмов организма, контролируя деятельность гипоталамо-гипофизарной системы и других структур мозга. Эпифиз связан со зрительным, слуховым, температурным и другими анализаторами, позволяющими оценить смену сезонов года и своевременно обеспечить изменение функциональных систем организма, ответственных за осуществление репродуктивной функции (половой сезон, гон), адаптации (линька, накопление жировых запасов, холодовой анабиоз) и т. п. Гормоны эпифиза повышают функциональную активность иммунной системы, нормализуют ряд возрастных нарушений углеводно-липидного обмена, предупреждают развитие спонтанных и индуцируемых канцерогенами и ионизирующим излучением новообразований. Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1010 | Нарушение авторских прав |
у некастрированных самцов. Однако следует учитывать, что животные, кастрированные в раннем возрасте, медленнее набирают массу тела, что приводит к излишним затратам корма.
определяются главным образом транслокацией гормонорецептор-ного комплекса в ядро, а последующие — взаимодействием этого комплекса с хроматином ядра. Таким образом, первоначально в матке происходит накопление субстратов и энергии, необходимых для истинных реакций органа в виде интенсивного синтеза ДНК и белка, при достаточно длительном (не менее 6 ч) взаимодействии эстроген-рецепторного комплекса с акцепторными местами на хроматине. Синхронно с воздействием на органы репродуктивной системы эстрогены оказывают воздействие на ЦНС самки, вызывая состояние «охоты» и соответствующие половые рефлексы, характерные для фазы течки. Возникает состояние половой доминанты, при которой многие физиологические функции оказываются заторможенными.