АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Будова і функції нейрона

Основною структурною і функціональною одиницею нервової системи - є нейрон (від грец. neuron - нерв). Це складно побудована нервова клітина, яка сприймає, переробляє подразнення і передає їх до різних органів тіла (рис. 20).

Подібно до інших клітин організму, нейрони мають клітинне тіло (перикаріон) за центрально-розміщеним ядром і численними структурами, що забезпечують життєдіяльність клітини. Хоча тіло нейрона містить ядро, ця клітина не здатна до поділу та розмноження, на відміну від клітин організму. Ядро нейрона - велике, кругле, з перевагою еухроматину, містить одне, рідше 2-3 великі ядерця. Ці особливості відображають високу активність процесів транскрипції в ядрі нейрона. Посилення цієї активності звичайно супроводиться збільшенням об'єму (і кількості) ядерець. У жінок біля ядра часто виявляється тільце Барра - одна конденсована Х-хромосома. Будь-яке ушкодження тіла нейрона може призвести до дегенерації та загибелі цієї клітини. Нейрон містить тільця Ніссля - це гранули, які забезпечують біосинтез білків, що необхідні для функціонування нейрона. Мітохондрії розсіяні у тілі та відростках нейрона і містять ферменти, що забезпечують процеси клітинного дихання і продукцію енергії.

Рис. 20. Схема нейрона (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)

1 - тіло клітини з ядром; 2 - аксон; 3 - нервове волокно; 4 - дендрит

В цитоплазмі нейрона добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, представлена скупченнями паралельно розміщених цистерн, що під світловим мікроскопом має вигляд своєрідної смугастості, яку називають тигроїдом, або субстанцією Ніссля чи базофільною субстанцією. Базофільна субстанція є показником функціонального стану нейрона. Вона може зникати при виснаженні нервової клітини, а потім відновлюватися. В нейроплазмі перикаріона добре розвинений комплекс Гольджі (вперше описаний саме в нейронах) з великою кількістю диктіосом, розташованих зазвичай навколо ядра.

Тільця Ніссля містять велику кількість рибосом. Нейрони містять нейрофібрили, які беруть участь в проведенні нервового імпульсу. Мають короткий життєвий цикл, але швидко оновлюються. Лізосомальний апарат володіє високою активністю, аутофагією, забезпечує постійне оновлення компонентів цитоплазми нейрона. В нейроплазмі можуть бути включення вуглеводів (глікоген), пігменти (ліпофусцин, меланін) та секрети (в нейросекреторних клітинах).

Плазмалема нейрона володіє здатністю генерувати і проводити нервовий імпульс. її інтегральні білки функціонують як іонно-вибіркові канали і як рецепторні білки, що викликають реакції нейронів на специфічні стимули. Іонні канали можуть бути відкритими, закритими або інактивованими. Перехід каналів із закритого стану у відкритий регулюється мембранним потенціалом, зумовленим вибірковою проникністю для різних іонів (К+, Na+).

Цитоскелет нейронів добре розвинений і представлений всіма елементами - мікротубулами (нейротубулами) діаметром 20-30 нм, мікрофібламентами і проміжними філаментами (нейрофіламентами) товщиною 6-8 нм. Утворений ними опорно-скоротливий апарат відіграє важливу роль у підтримуванні форми клітин та їх відростків. При імпрегнації солями срібла структури цитоскелета мають вигляд тонких ниток і отримали назву нейрофібрил. В перикаріоні цитоскелет формує щільну сітку, а у відростках - розміщується поздовжньо. Присутня у всіх нейронах центросома забезпечує збирання мікротубул.

Кожний нейрон містить генетично запрограмований код, який визначає специфіку його будови, метаболізму і зв'язок з іншими нейронами, хоча це не виключає можливості модифікації нейронних зв'язків у процесі індивідуального розвитку під час навчання і формування різних навичок.

Нейрон - функціональна одиниця, яка сприймає подразнення і передає збудження у формі нервового імпульсу іншим нейронам або іннервованим органам і м'язам.

Нейрон проводить нервовий імпульс лише в одному напрямку. Є два види відростків нейрона: дендрити і аксон (нефрит). Дендритів (від грец. dendron - дерево) у нейрона буває один або декілька і відходять вони від перикаріона конічними розширеннями. Здебільшого мають невелику довжину і сильно розгалужуються поблизу тіла нейрона. Крупні дендрити містять всі види органел, стаючи тоншими, поступово втрачають елементи комплексу Гольджі, тоді як цистерни гранулярної ендоплазматичної сітки залишаються численними і розміщуються паралельними пучками. Нейротубули і нейрофіламенти забезпечують дендритний транспорт від тіла нейрона вздовж дендрита.

Дендрити проводять імпульси до тіла нейрона, отримуючи сигнали від інших нейронів через численні міжнейронні контакти (аксо-дендритні сина-пси), розташовані на них в ділянці особливих випинань - дендритових шипиків. Шипики часто містять по 3-4 плоскі цистерни, розділені ділянками щільної речовини. Вони є лабільними структурами, можуть руйнуватися і утворюватися наново. їх число падає під час зниження функціональної активності нейронів, особливо у випадку старіння організму.

Аксон (від грец. axis - вісь) - це довгий відросток, у клітині буває завжди один, має однаковий діаметр по всій довжині, не галузиться, але може давати бічні відгалуження - колатералі. Закінчується аксон терміналіями (кінцевими апаратами) на іншому нейроні або на структурі робочого органа. Аксон проводить нервовий імпульс від перикаріона. В аксонах відбувається постійний потік цитоплазми (аксоплазми).

Нейрон є частиною рефлекторної дуги, по якій відбувається проведення імпульсу в нервовій системі від рецепторів до ефекторних органів, які беруть участь у відповідь на подразнення.

Будь-яка частина нейрона та її відростків під час дії пошкоджуючого фактора гине або дегенерує, хоча різні нейрони по-різному реагують. Форма і розміри тіл нейронів істотно різняться, так само, як і тип, кількість і довжина їх відростків.

Нейрони бувають: а) уніполярні (від тіла нейрона відходить єдиний відросток, який далі поділяється на гілки одного аксона); б) біполярні (від кожного кінця видовженого тіла нейрона відходить два відростки); в) мультиполярні (від тіла нейрона відходить багато відростків; нейрон цього типу, так звана пірамідна клітина, локалізується у корі головного мозку) (рис. 21).

Рис. 21. Типи нейронів (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)

Нейрони за функціональним значенням поділяються на: а) чутливі

(аферентні, інформаційні) сприймають нервові імпульси із внутрішнього та зовнішнього середовища через чутливі нервові закінчення (рецептори) й дендрити і перетворюють енергію подразників (механічних, хімічних, термічних, світлових, звукових тощо) на нервовий імпульс, який передається до ЦНС; б) рухові (еферентні, командні), на відміну від аферентних, отримують нервове збудження внаслідок імпульсів, які виникли в інших нейронах і передаються через спеціальні утвори (синапси) на дендрити (рідше на тіло) рухового нейрона. Ці нейрони найчастіше є мультиполярними - мають різні контури і значну кількість дендритів, що розгалужуються: рухові нервові закінчення передають імпульси з нервового волокна на іннервований орган; в) асоціативні нейрони забезпечують нервовий зв'язок між різними групами нервових клітин. Ці нейрони переважно містяться в корі головного мозку і мають різноманітну форму.

Біохімічна класифікація нейронів базується на хімічних особливостях нейромедіаторів, що використовуються в синаптичній передачі нервових імпульсів. Виділяють такі групи медіаторів: холінергічні (медіатор ацетилхолін), адренергічні (медіатор - норадреналін), серотоні-нергічні (медіатор - серотонін), дофамінергічні (медіатор - дофамін), ГАМК-ергічні (медіатор - гамма-аміномасляна кислота), пуринергічні (медіатор - АТФ і його похідні), пептидергічні (медіатори - енкефаліни, ендорфіни, холецистокінін та інші нейропептиди). В деяких нейронах терміналі! містять одночасно два типи нейромедіатора. Залежно від хімічної природи їх поділяють на 4 групи: аміни (ацетилхолін, норадреналін, дофамін, серотонін), амінокислоти (наприклад, гліцин, глютамінова та ін.). За функціональними властивостями медіатори центральної нервової системи поділяють на збуджувальні, гальмівні, модулюючі.

Тіла нейронів, сполучаючись одне з одним своїми відростками, утворюють окремі скупчення, які називаються ядрами і нервовими центрами. Мільярди взаємозв'язаних нейронів, які формують нервову систему, перебувають під захистом та в оточенні нейроглії. На відміну від нейронів, підтримуючі клітини нейроглія - нездатні генерувати й проводити нервові імпульси. Вони забезпечують захист і живлення нейронів. Існує кілька різновидів цих клітин, найдрібніші з яких, клітини мікроглії, поглинають і руйнують мікроорганізми. Інші забезпечують ізоляцію аксонів або сприяють циркуляції спинномозкової рідини (рис. 22).

За генетичною класифікацією клітини нейроглії поділяють на клітини макроглії та мікроглії (гліальні макрофаги). Серед клітин макроглії (макрогліоцитів) розрізняють епендимну глію (епендимоцити), аст-роцитну (астроцити) і олігоденроглію (олігодендроцити) (рис. 23).

Олігодендроцити (клітини олігодендроглії) - найчисленніша група клітин нейроглії. Це невеликі клітини з короткими дуже тонкими відростками, знаходяться як в центральній, так і в периферійній нервовій системі. Олігодендроцити оточують тіла нейронів та їх відростки. Розрізняють декілька видів олігодендроцитів, серед них світлі, проміжні і темні. Світлі існують лише в ранньому поснатальному періоді, вони швидко перетворюються в проміжні, а ті - в темні клітини, які знаходяться в сірій і білій речовинах мозку. Один вид олігодендроглії - шванівські клітини (нейролемоцити) беруть участь в утворенні нервових волокон, формуючи їх оболонки. Функції олігодендроцитів дуже різноманітні: трофічна, ізоляційна, участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових волокон.

Рис. 22. Основні шляхи диференціації гангліонарної пластинки і нервової трубки (за Козловим В. І., Цехмістренко Т. А., 1977)

1. нервова трубка;

2. нейробласти;

3. нейрони;

4. сенсорний нейрон;

5. первинний біполярний нейробласт;

6. вегетативний нейрон;

7. мігруючий нейробласт;

8. мультиполярний нейробласт;

9. спонгіобласт;

10. інтернейрон;

11. нейоглія;

12. епендимобласт;

13. олігодендроцит;

14. клітина епендими;

15. протоплазматичний астроцит;

16. волокнистий астроцит;

17. мотонейрон;

18. пірамідний нейрон.

Рис. 23. Клітини нейроглії (за Шустом І. В., 2004)

1 - епендимоцити; 2 - протоплазматичні астроцити; 3 - волокнистий астроцит; 4 - олігодендроцити; 5 - клітини мікроглії.

Астроцити - це клітини, назва яких зумовлена наявністю тонких відростків навколо них. Відростки деяких астроцитів обволікають кровоносні капіляри і забезпечують транспорт речовин з крові до головного і спинного мозку. Астроцити, найчисленніші з гліальних клітин, утворюють складні сітки у сірій речовині мозку.

Астроцити формують опорний апарат центральної нервової системи. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками. Розрізняють протоплазматичні і волокнисті (фібрилярні) астроцити, а також перехідні форми.

Протоплазматичні астроцити мають товсті короткі розгалужені відростки. Знаходяться переважно в сірій речовині мозку. Волокнисті астроцити віддають довгі прямі відростки, в цитоплазмі містять численні фібрили. Лежать в основному в білій речовині мозку. Відростки астроцитів формують щільну сітку - підтримувальний апарат мозку, здійснюють формування мембран навколо кровоносних судин, периваскулярних (навколосудинних) гліальних граничних мембран, а також обгорток нейронів. Основна їх функція - опора та ізоляція нейронів від зовнішніх впливів.

Мікрогліоцити - це дрібні клітини, розташовані в центральній нервовій системі. Під час травм або дегенерації нервової тканини вони мігрують до травмуючого осередку, де перетворюються у великі макрофаги, і шляхом фагоцитозу знищують продукти розпаду. Отже, мікрогліоцити перешкоджають розвиткові запальних процесів і розповсюдженню інфекції в нервовій тканині.

Розрізняють також клітини епендими, які вистеляють порожнини головного і спинного мозку і беруть участь в утворенні і регуляції хімічного складу спинномозкової рідини.

Епендимоцити утворюють щільний шар клітин, який подібно епітелію вистиляє спинномозковий канал і шлуночки головного мозку. В ембріональний період на поверхні, зверненій у порожнини мозку, епендимоцити містять війки, які після народження зникають, залишаючись лише в окремих ділянках. У дорослому організмі ці клітини виконують лише функції вистелення порожнин мозку. Від протилежних кінців клітин відходять довгі відростки, які, розгалужуючись, пронизують всю нервову трубку і на зовнішній поверхні мозку беруть участь у формуванні поверхневої гліальної пограничної мембрани. Деякі епендимоцити виділяють різні активні речовини в порожнини мозкових шлуночків або в кров.

Таніцити - спеціалізовані клітини епендими в деяких ділянках головного мозку, наприклад, латеральних стінках III шлуночка. Відросток від базальної поверхні клітини закінчується розширенням на кровоносному капілярі. Таніцити поглинають речовини зі СМР і транспортують їх по своєму відростку в просвіт судини, забезпечуючи тим самим зв'язок між СМР у шлуночках мозку і кров'ю. Мієлінова оболонка виконує ізолюючу, бар'єрну, опорну, можливо трофічну і транспорту функції.

Мікроглія, або мезоглія (клітини Гортега), розвивається зі стовбурових кровоносних клітин. Відноситься до системи мононуклеарних фагоцитів, знаходиться як у сірій, так і в білій речовині центральної нервової системи. Клітини типової (спокійної, гіллястої) сформованої нейроглії невеликі, з тілами овальної або трикутної форми, продовгуватими ядрами, багатими хроматином, і короткими розгалуженими відростками. Мікрогліоцити здатні активізуватися при запаленнях і травмах нервової тканини, виконувати амебоїдні рухи і фагоцитувати частинки.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 835 | Нарушение авторских прав