АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Оплодотворение у млекопитающих. Опишите три зародышевые листка и производные этих листков.

Оплодотворение – сложный комплекс физиологических процессов и реакций, приводящий к слиянию мужской и женской половых клеток в одну клетку – зиготу. В нем можно выделить осеменение и собственно оплодотворение. Осеменение – биологические процессы, обеспечивающие сближение гамет. Собственно оплодотворение - протекает в четыре стадии: 1) сближение половых клеток 2) проникновение спермиев в блестящую оболочку 3) проникновение в цитоплазму яйцеклетки 4) слияние ядер половых клеток. В процессе оплодотворения две высокоспециализированные клетки – спермий и яйцеклетка – взаимодействуют друг с другом специфическим образом. Функция спермия – обеспечение встречи с яйцеклеткой, побуждение ее к развитию и внесение в нее отцовского наследственного материала. Функция яйцеклетки – обеспечение активации ядра спермия, привнесение материнского наследственного материала, накопления трофического, энергетического и структурного материала, а также регуляторных факторов (пока еще не выясненной природы), необходимых для начальных этапов развития зародыша. У крупного и мелкого рогатого скота осеменение влагалищное, у лошадей и свиней – маточное. В половых путях самок спермии движутся благодаря реотаксису (способности двигаться против тока жидкости), а также присасывающего действия, производимого сокращением мускулатуры матки и яйцеводов. В результате через несколько часов (6-7- у овец, 5-9- у коров) спермии оказываются в верхней трети яйцевода. Но доходит туда меньше 1% спермиев. Основная их масса гибнет в пути: внедряются в слизистую оболочку половых путей, фагоцитируются лейкоцитами, склеиваются специальными веществами (фертилизинами), выделяемыми яйцеклеткой. Таким образом происходит как бы отбор спермиев, в процессе которого погибают атипичные и маложизненные клетки. Спермии с яйцеклеткой должны встретиться в верхней трети яйцевода. Если этого не произойдет, и яйцеклетка до встречи со спермиями пройдет большой путь, она стареет и к концу яйцевода теряет способность к оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, верхней трети яйцевода должно достигнуть по крайней мере несколько тысяч или десятков тысяч спермиев, так как эти клетки вступают в контакт с яйцеклеткой в результате случайного столкновения. Это надо учитывать при разбавлении спермы во время искусственного осеменения. Яйцеклетки выделяют вещества, ускоряющие движения и продлевающие период подвижности спермиев, но не выделяют специальных привлекающих веществ (хемотаксис отсутствует). Вероятность встречи увеличивается и тем, что половые клетки имеют разный электропотенциал: положительный у спермиев и отрицательный у яйцеклетки. У большинства с/х лучистый венец яйцеклетки, попавшей в яйцевод, начинает разрушаться еще до встречи со спермиями. Однако под влиянием спермиев этот процесс совершается быстрее. На первой стадии оплодотворения – при контакте яйцеклетки со спермиями в последних происходит акросомная реакция: частично разрушается цитолемма и наружная оболочка акросомы. Гиалуронидаза, заключенная в акросомах спермиев, изливается и разрушается остатки лучистого венца. Он рассыпается, блестящая оболочка яйцеклетки разрыхляется. Это реакция неспецифическая, в ней могут участвовать спермии других видов животных. Вторая стадия оплодотворения видоспецифична. В ней участвует несколько десятков спермиев своего вида. Они проходят сквозь прозрачную оболочку благодаря ферментам, связанным с внутренней мембраной акросомы. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев сливается с ее цитолеммой боковой поверхностью головки – наступает третья стадия оплодотворения. В месте контакта спермия и яйцеклетки частично расплавляются мембраны и цитоплазмы клеток сливаются. Мембрана спермия входит составной частью в мембрану яйцеклетки. Внутрь яйцеклетки спермий может войти целиком, а может только головкой, шейкой, средним отделом хвоста (у свиньи)Слияние мембран спермия и яйцеклетки служит своего рода толчком для пробуждения яйца. С этого момента снимается блокада мейоза и он продолжается с той стадии, на которой остановился во время овуляции (завершается первое и начинается второе деление созревания). Резко активизируется метаболизм яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. Она начинается с места слияния мембран спермия и яйцеклетки и распространяется отсюда по всей поверхности яйца. Дальнейшая судьба частей спермия в цитоплазме яйцеклетки различна. Одни включаются в развитие, другие дегенерируют. Ядро спермия преобразуется в мужской пронуклеус (предъядрие) и проникает все глубже в цитоплазму, в нем за 20-30 мин. Реорганизуется и реактивируется хроматин, а его объем увеличивается в 50 раз. К моменту образования мужского пронуклеуса в ядре яйцеклетки завершается второе деление созревания, выделяется второе редукционное тельце и ядро преобразуется в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются друг с другом. В это время в них происходит редупликация ДНК, а после ее завершения – профаза митоза. На основе центриолей центросомы формируется веретено деления. Сблизившиеся пронуклеусы сливаются. Конечная стадия их слияния – образование единой метафазной экваториальной пластины уже не отдельных половых клеток, а зиготы. Оплодотворение завершилось – началось развитие нового организма. Три зародышевые листка и производные этих листков. Зародышевые листки (зародышевые пласты) — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма. Эктодерма— наружный зародышевый листок эмбриона на ранних стадиях развития. Также есть средний зародышевый листок — мезодерма и самый удаленный от эктодермы зародышевый листок — энтодерма. В зародыше он образуется первым и формируется из внешнего слоя зародышевых клеток. Эктодерма формирует нервную систему (у позвоночных: спинной мозг, периферические нервы и головной мозг), зубную эмаль и эпидермис (кожный эпителий). Также он образует органы чувств, эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы. У позвоночных эктодерма состоит из трех частей: из внешней эктодермы, нервного гребня и нервной трубки. Нервный гребень и нервная трубка также известны как нейроэктодерма. Образуется на стадии гаструлы. Энтодерма (или энтобласт,) - внутренний зародышевый листок многоклеточных животных. У первичноротых энтодерма выстилает полость первичной кишки, из неё образуется средняя кишка и все её добавочные железы. У вторичноротых образует внутренний слой кишечной трубки. У позвоночных из энтодермы развивается слизистая оболочка всего кишечника и связанные с ним железы (печень, поджелудочная железа и др.). У рыб, кроме того — плавательный пузырь и внутренние жабры, а у высших позвоночных — лёгкие. Энтодерма и её производные у хордовых животных оказывают индукционное влияние на развитие хордомезодермы и некоторых производных эктодермы (рот, анус, жаберные щели, наружные жабры) и, в свою очередь для нормального развития нуждаются во влияниях, исходящих от различных экто- и мезодермальных закладок. Мезодерма (или мезобласт) — средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). У плоских червей и немертин полоски мезодермы дают соединительную ткань, заполняющую пространство между внутренними органами, у кольчатых червей и большинства других беспозвоночных полоски мезодермы расчленяются на парные сомиты с вторичной полостью — целомом. У позвоночных в период нейруляции с боков от зачатка хорды мезодерма расчленяется на спинные (первичные) сегменты — сомиты, нефротомы и несегментированную брюшную мезодерму — боковые пластинки. Между двумя листками каждой из них образуется целом. Из мезодермы впоследствии формируются собственно кожа (дерма), хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды. Мезодерма и её производные оказывают индуцирующее влияние на развитие производных эктодермы и энтодермы и в свою очередь испытывают индуцирующее влияние с их стороны. Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорсальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента 2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме, они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом 3) сегментная ножка, или нефрогонадотом — участок, соединяющий сомиты и спланхнотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань. Производные зародышевых листков. Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна. Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия. Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе. Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи. У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1178 | Нарушение авторских прав