АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекція 5. Життєдіяльність клітин

Прояви життєдіяльності клітин. Обмін речовин. Ріст клітин. Подразливість клітин. Рух клітин. Старіння і смерть клітин. Репродукція клітин. Клітинний цикл. Мітоз. Амітоз. Мейоз. Неклітинні структури організму.

Клітина, як зазначалося вище, - це відкрита елементарна біоло- 11 ч і ні система, якій характерні всі властивості "живого". Ці властивос- іі клітини реалізуються в процесі життєдіяльності, в основі якої ле­жить обмін речовин. Він здійснюється між клітиною і навколишнім і иредовищем, а також у самій клітині. В багатоклітинних організмах Мігшій є частинами цілого і їх життєдіяльність підпорядкована цьому цілому організмові. Свій вплив на клітини організм здійснює через нерпову систему та гормони залоз внутрішньої секреції. Життєдіяльність клітин залежно від їх клітинного (життєвого) циклу поділяється на періоди інтерфази й мітозу. В період інтерфази активно відбува­ються всі життєві процеси, крім поділу.

Обмін речовин - це певний порядок перетворення речовин, який забезпечує збереження, самооновлення клітин і виконання ними функцій. У процесі обміну речовин між клітинами й оточуючим сере­довищем у клітини надходять органічні та неорганічні речовини, які вступають у внутрішньоклітинний обмін, зазнаючи різних перетво­рень (гідроліз, синтез, окиснення, переамінування, відновлення), у результаті чого їх проміжні та кінцеві форми входять до складу струк­тур клітини або продуктів, які синтезуються клітинами. Частина кінцевих і проміжних продуктів обміну видаляються з клітин. Пере­творення речовин у клітинах відбуваються у вигляді хімічних реакцій, які регулюються особливими білками - ферментами. Вони локалізовані переважно на мембранах органел клітини й утворюють ферментні системи. Регуляція ферментних систем здійснюється гор­монами, а також продуктами, синтезованими в процесі реакції, за принципом зворотного зв'язку. Отже, обмін речовин між клітинами і навколишнім середовищем складається з трьох етапів: 1) надходження речовин у клітини; 2) перетворення речовин у процесі внутрішньоклітинного обміну; 3) виведення продуктів обміну з клітин.

Надходження речовин у клітину здійснюється через плазмолему шляхом ендоцитозу. В клітинах ці речовини у вигляді фагоцитарних і піноцитозних пухирців зв'язуються з лізосомами і утворюють вторинні лізосоми (травні). Ферменти лізосом розщеплюють речовини до простих складників, які крізь стінки лізосом проникають у гіалоплазму і вступають у внутрішньоклітинний обмін. Енергія, потрібна для забезпечення цього обміну, надходить з мітохондрій у вигляді АТФ. Продукти обміну клітин, які не використовуються ними, виводяться у навколишнє середовище також через плазмолему шля­хом екзоцитозу. Прикладом використання речовин у процесі внутрішньоклітинного обміну є процеси синтезу білків і утворення секретів.

Синтез білка складається з кількох етапів, яким передує процес матричного синтезу, або транскрипції. В результаті цього процесу на ДНК синтезується інформаційна РНК (ІРНК), в якій міститься інфор­мація про послідовність сполучення амінокислот у білковому ланцюзі. На ДНК синтезуються також транспортна РНК (тРНК). Синтезовані ІРНК і тРНК з ядра надходять у цитоплазму, де ІРНК з'єднується з ме­ншою субодиницею рибосом.

На першому етапі відбувається активація амінокислот - сполу­чення їх з АТФ. Активовані амінокислоти приєднуються тільки до своєї тРНК. Транспортна РНК - це молекула, на одному з кінців якої знаходиться антикодон (триплет) - ділянка з трьох азотистих основ. Антикодон комплементарний певному кодону іРНК.

На другому етапі тРНК переносить активовані амінокислоти до рибосом і прикріплюється до великої субодиниці. Антикодон тРНК приєднується до кодону ІРНК за правилом комплементарності, після чого іРНК здійснює переміщення (крок) на рибосомі. Активована амінокислота вступає до складу утворюваного поліпептидного лан­цюжка, а тРНК втрачає зв'язок з рибосомою. Вона потрапляє в гіалоплазму і знову сполучається з амінокислотою. Таким чином, до іРНК приєднуються в певній послідовності всі амінокислоти, що утворюють молекулу білка.

На третьому етапі синтезовані молекули білка від'єднуються від іІМІК і потрапляють у порожнини цистерн ендоплазматичної сітки або в гіалоплазму, де набувають специфічної форми.

Життєдіяльність клітин виявляється не тільки в їх самоонов­ленні, здатності синтезувати певні продукти, а й у рості, подразливо­сті, здатності до руху, самовідтворенні, старінні та смерті.

Ріст клітин, тобто збільшення їх розмірів, характерний для мо­лодих клітин, що утворилися після поділу. Він відбувається тоді, коли пластичний обмін переважає над енергетичним. Клітини, що ростуть, мають велике ядро з дрібнодисперсним хроматином, одним великим або кількома ядерцями, що свідчить про активність формування апа­рату білкового синтезу і власне синтезу білків. У таких клітинах ак­тивно відбуваються процеси ендоцитозу, у цитоплазмі зростає кількість органел і збільшується їх об'єм. Ріст клітин відбувається лише в інтерфазі. Наприкінці інтерфази клітина досягає певних розмірів, які визначаються оптимальними ядерно- цчтоплазматичними співвідношеннями, характерними для клітин різних тканин.

Подразливість клітин — це властивість їх реагувати на дію подразників навколишнього середовища. У процесі подразливості виділяють три етапи: 1) дія подразника (фізичного, хімічного) на клітину; 2) перехід клітини у збуджений стан, що виявляється зміною біохімічних і біологічних процесів, які в ній відбуваються; 3) відповідь клітини на дію подразника, яка в клітинах різних тканин проявляється по-різному. Так, у сполучній тканині відбувається місцева зміна обміну речовин, у залозистому епітелії виділяється секрет, у м'язовій тканині настає скорочення, у нервових клітинах генерується нервовий імпульс.

Залежно від сили подразника й тривалості його дії розрізняють три типи подразливості: нормальну, паранекротичну і некротичну. Нормальна подразливість характеризується тим, що сила подразника не виходить за межі, властиві середовищу, що оточує клітину. За цієї подразливості клітина функціонує нормально, змін у її структурах не спостерігається. У разі тривалої дії сильного подразника клітина пере­ходить у паранекротичний стан. Він характеризується значними змінами у функції та структурі клітини. При цьому в цитоплазмі клітини формуються не властиві їй включення та структури у вигляді зерен, грудочок і ниток. Змінюються фізико-хімічні властивості речо­вин клітини. Все це призводить до порушення нормальної життєдіяльності клітин і навіть до їх загибелі. Некротична подразливість характеризується тим, що сила подразника дуже велика, за якої в структурах клітин настають незворотні зміни. Такі клітини не можуть функціонувати і гинуть.

Рух клітин поділяють на внутрішньоклітинний і рух у навко­лишньому середовищі. Внутрішньоклітинний рух властивий майже всім клітинам. Це рух цитоплазми, ядра, органел, включень, фагоци­тарних і піноцитозних пухирців. Він зумовлений процесами в клітинах та їх функціями. У деяких різновидів клітин (війчастий епітелій) здатність до руху мають окремі вирости цитоплазми - війки.

Здатність до руху в навколишньому середовищі мають окремі види клітин: лейкоцити, макрофаги, окремі клітини сполучної ткани­ни та сперматозоїди. Цей рух здійснюється за допомогою спрямованої течії цитоплазми в певні ділянки клітин, що спричинює утворення псевдоніжок (лейкоцити, макрофаги), а також за рахунок поступаль­них рухів частин цитоплазми (хвостовий відділ сперматозоїда). Рух клітин у навколишньому середовищі спричинюється і спрямовується деякими чинниками цього середовища і називається таксисом. За­лежно від характеру цих чинників розрізняють хемотаксис - рух у напрямку до певних хімічних речовин або від них, реотаксис - рух проти течії рідини, ти.'мотаксис - рух у напрямку тіла, що вступило в контакт з клітиною, або від нього.

Старіння і емер і і. клітин. Клітини багатоклітинних організмів постійно зазнають дії різноманітних чинників навколишнього середо­вища, які спричинюють у них структурні й метаболічні зміни. З віком у клітинах накопичуються також продукти обміну речовин, які змінюють сталість її внутрішнього середовища. Внаслідок цього клітини втрачають здатність до біосинтезу, зношуються, старіють і гинуть.

У старіючих клітинах змінюються фізико-хімічні властивості протоплазми, що виявляється зниженням здатності її колоїдів іи'ячувати воду, появою довгоіснуючих метаболічно не активних мак­ромолекул органічних речовин. У цитоплазмі таких клітин збільшується кількість ліпідів, холестерину і включень, зменшується кількість білка й глікогену, хроматин ядра перебуває переважно у вигляді гетерохроматину.

Структурні зміни виявляються в клітинних мембранах. Клітинні мембрани лізосом руйнуються, їхні ферменти потрапляють у гіалоплазму і здійснюють процес автолізу - самоперетравлювання клітини.

Крім смерті клітин, визваної їх старінням є ще запрограмована смерть клітин - апоптоз. Вона виникає без порушення вну трішньоклітинного обміну речовин і контролюється спеціальними гемами. Останні зумовлюють синтез речовин, які приводять до апоп- тозу. Апоптоз відбувається в ембріогенезі і у постнатальному періоді онтогенезу. Він проявляється ущільненням ядра, скупченням у вигляді півмісяця гетерохроматину, розпадом ядра, ущільненням і фрагментацією цитоплазми.

Репродукція клітин. Репродукція (самовідтворення, розмно­ження) є загальною властивістю всіх живих систем. Завдяки цій властивості забезпечується безперервна спадкоємність поколінь клітин, відбувається ріст організму і регенерація ушкоджених тканин. Репродукція характерна для більшості клітин тваринних організмів. Тільки високоспеціалізовані клітини втрачають цю здатність. До них належать зрілі клітини крові та статеві і нервові клітини.

Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини. Розрізняють три види поділу: мітоз, амітоз і мейоз.

Мітоз - це непрямий поділ соматичних клітин, у результаті яко­го кожна дочірня клітина отримує ту кількість спадкового матеріалу, яку мала материнська клітина. У зв'язку з цим мітоз неможливий без попереднього подвоєння ДНК у материнській клітині. Він є частиною клітинного (мітотичного) циклу - весь період життя клітини, здатної до поділу, включаючи і сам поділ. Клітинний цикл складається з інтермітотичної фази (інтерфази) і власне мітозу. Тривалість клітинного циклу залежить від виду клітин і особливостей виду тва­рин. Так, клітинний цикл епітеліальних клітин тонкої кишки мишей коливається від 12,5 до 19 год.

Інтерфаза передує власне мітозу і становить більшу частину клітинного циклу. Вона починається в дочірніх клітинах після поділу материнської і відбувається в три періоди: пресинтетичний (О і), син­тетичний (8) і постсинтетичний (Ог). У пресинтетичний період клі­тина інтенсивно росте, збільшується в об'ємі, у цитоплазмі активно си­нтезуються властиві їй органели, ферменти та речовини, які необхідні для синтезу ДНК і білка. У синтетичний період відбувається подвоєн­ня молекул ДНК і синтез білка гістону. В третій період синтезуються РНК й білки, що беруть участь у формуванні веретена поділу. Впро­довж інтерфази відбувається також подвоєння центріолей цитоцентру. Навколо центріолей мікротрубочки формують променисту сферу. Три­валість інтерфази залежить від швидкості синтезу білка цикліну, який регулює вступ клітини у власне мітоз. Тривалість періодів інтерфази теж неоднакова. Найбільш тривалий пресинтетичний період, а най­менш тривалий - постсинтетичний.

Власне мітоз відбувається в чотири фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза (рис. 9).

У профазі клітина припиняє функціонувати, втрачає зв'язок з іншими клітинами і округлюється. В ній зникають окремі спеціальні органели (війки, тонофібрили). У цитоплазмі клітини зменшується кі­лькість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки і рибосом. Па­ри центріолей, оточених центросферою, розходяться до полюсів клітіни. Між ними з'являються мікротрубочки, які відходять від мате­ринської цен тріолі кожної пари. Тобто починає формуватися веретено поділу. У цій фазі значні зміни відбуваються і в ядрі клітини. Хромо- юми іпактивуються і спіралізуються. Вони мають ниткоподібний ви- і нмд і утворюють клубок. У ранній профазі він щільний, а у пізній - пухкий. Інактивація ядерцевих організаторів призводить до зникнення идерець. Наприкінці профази ядерна оболонка розпадається на сегме­нт і хромосоми потрапляють у цитоплазму. Останній процес може відбуватися і на початку наступної фази.

Метафаза характеризується тим, що хромосоми розміщуються и ділянці екватора клітини. Вони утворюють фігуру, яку називають "материнською зіркою", або "метафазною пластинкою". Хроматиди хромосом поступово відокремлюються одна від одної, зберігаючи зв'язок лише в ділянці центромера. Апарат поділу завершує своє фор­мування. Він складається не тільки з центріолей, оточених центросфе­рами, а й веретена поділу. До нього належать мікротрубочки, які роз­ташовані між центріолями протилежних полюсів клітини і мікротру­бочки, які містяться між центріолями і центромерами хромосом. І Центрами формування останніх є кінетохори, які знаходяться у пер­винних перетяжках хромосом.

В анафазі клітина видовжується по осі мітотичного апарату. Хроматиди втрачають зв'язок між собою в ділянці центромера і ста­ють самостійними хромосомами. Під дією мікротрубочок апарату по­ділу вони починають розходитись до протилежних полюсів клітини.

Телофаза - кінцева фаза мітозу. В цю фазу посередині клітини утворюється перетяжка, що поглиблюється і зникають мікротрубочки веретена поділу. Хромосоми протилежних полюсів активуються. Вони включаються в синтетичні процеси, деспіралізуються і частково вияв­ляються у вигляді грудочок хроматину, навколо яких з'являється яде­рна оболонка. В ядрах утворюються ядерця. Перетяжка розділяє ци­топлазму материнської клітини на дві дочірні.

Ендомітоз (ендорепродукція/ У разі порушень природного пе­ребігу мітозу утворюються поліплоїдні клітини, що містять ДНК у кі­лька разів більше, ніж звичайні клітини. Це явище називають ендомі­тозом. Ендомітоз може виникати в разі блокади мітозу наприкінці ін- терфази або на початку мітозу внаслідок порушення формування ве­ретена поділу. При цьому подвоєна кількість хромосом залишається в ядрі клітини, яка не ділиться. Внаслідок цього утворюються одноядерні поліплоїдні клітини. Поліплоїдні двоядерні клітини утворюються в тих випадках, коли поділ цитоплазми вихідної клітини не відбуваєть­ся. У ссавців поліплоїдні клітини трапляються в печінці, епітелії сечового міхура, ацинусах слинних та підшлункової залоз. Поліплоїдні клітини функціонально активніші, ніж звичайні. Вони також мають більші об'єм і масу.

Амітоз - прямий поділ соматичних клітин, що відбувається без морфологічної перебудови ядра й цитоплазми. Тобто під час цього поділу ядро перебуває в інтерфазному стані, в ньому не конденсують­ся хромосоми, не утворюється також мітотичний апарат. Амітоз по­чинається з поділу ядерця, потім ядра і закінчується поділом цитопла­зми. Однак поділ цитоплазми під час амітозу відбувається не завжди, внаслідок чого утворюються дво- і багатоядерні клітини. Більшість клітин, що утворилися в результаті амітозу, не можуть у подальшому розмножуватись шляхом мітозу. Репродукція клітин прямим поділом властива відживаючим клітинам, які завершують життєдіяльність, клітинам тимчасових структур і органів (позазародкові органи, фолі­кулярні клітини яєчника). Амітозом розмножуються також клітини в місцях локалізації патологічного процесу (запалення, злоякісні пухли­ни).

Виділяють такі види амітозу: генеративний, реактивний і деге­неративний. Внаслідок генеративного амітозу утворюються повно­цінні дочірні клітини, які в подальшому діляться шляхом мітозу. Реа­ктивний амітоз відбувається за дії на тканини неадекватних подразни­ків. Дегенеративний амітоз властивий клітинам, які завершують своє життя.

Мейоз - це поділ статевих клітин у стадії їх росту й дозрівання. Завдяки йому забезпечуються сталість числа хромосом у наступних поколіннях. Мейоз складається з двох послідовних мітотичних поді­лів. Між поділами є коротка інтерфаза, у якій не подвоюються моле­кули ДНК. У першому поділі відбувається кросинговер - обмін гена­ми між гомологічними хромосомами. У результаті мейозу утворю­ються статеві клітини з одинарним (гаплоїдним) набором хромосом. Процес мейозу значно довший, ніж мітозу, і триває від кількох днів до кількох років. Він буде розглядатися при викладенні індивідуального розвитку статевих клітин.

Неклітинні структури організму. Багатоклітинний організм, як зазначалося вище, крім клітин побудований також із неклітинних структур, які є похідними клітин. Неклітинні структури разом з кліти­нами зумовлюють цілісність і життєдіяльність організму. Вони стано­влять понад 50% маси тіла і поділяються на ядерні, що мають ядра і виникають внаслідок злиття окремих клітин або внаслідок їх незавер­шеного поділу, та без'ядерні - міжклітинна речовина. До ядерних не­клітинних структур належать симпласти і синцитії.

Симпласти - постійні неклітинні структури організму, що ма­ють великий об'єм цитоплазми і багато ядер. До симпластів належать м'язові волокна скелетної м'язової тканини.

Синцитії (сукліття) - тимчасові неклітинні структури організму. Нони виникають під час розвитку статевих клітин, коли поділ клітин повністю не завершується і дочірні клітини з'єднані між собою цито­плазматичними містками, які з часом зникають.

Міжклітинна речовина - це продукт життєдіяльності окремих видів клітин. Вона побудована з волокнистих структур і безструктур­ної речовини (основна речовина), які розглядатимуться при характе­ристиці волокнистої сполучної тканини.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 2058 | Нарушение авторских прав