АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекція 4. Будова і функції еукаріотної клітини

Мікро- і субмікроструктура та функції лізосом, пероксисом, рибосом, клітинного центру, мікротрубочок і мікрофіламентів Органели спеціального призначення. Будова війок, джгутиків і мікро- порешюк. Цитоплазматичні включення. Ядро та його функції. Скла­дині ядра. Будова оболонки, нуклеоплазми, хроматину і ядерця ядра.

Лізосоми - субмікроскопічні органели загального призначення, ині були відкриті у 1955 році Христіаном де Дювом. Вони мають ви- і иид пухирців діаметром 0,2-0,4 мкм, всередині яких міститься більше <і(І гідролітичних ферментів - гідролаз. Завдяки цим ферментам лізо- гомн розщеплюють (перетравлюють) біополімери різного хімічного складу, через що їх називають органелами клітинного травлення. До таких біополімерів належать речовини, що надходять у клітину в результаті фагоцитозу й піноцитозу, а також зруйновані частини клітин. Лізосоми, які не увійшли в контакт з розщеплюваним матеріалом і їх ферменти перебувають у неактивному стані, назива­ють первинними. Вторинні лізосоми формуються внаслідок злиття первинних лізосом з фагоцитозними й піноцитозними пухирцями (фаголізосоми) або зі зруйнованими частинами клітин (аутофагосо- ми). При цьому їхні ферменти активізуються і перетравлюють вміст пухирців. Третинні лізосоми (залишкові тільця) містять неперетравлені рештки біополімерів. Вміст цих лізосом з віком тварин може збільшуватись. Найбільше лізосом містять клітини, здатні до фагоцитозу. Руйнування білків відбувається не тільки у лізосомах, а й у поліпротеазних комплексах - протеасомах.

Пероксисоми - субмікроскопічні органели загального призна­чення. Вони мають вигляд пухирців діаметром 0,2-0,5 мкм, які містять ферменти окиснення амінокислот, фермент каталазу і фермен­ти, що розщеплюють етиловий спирт, сечову кислоту та регулюють обмін ліпідів. Під час окиснення амінокислот утворюється пероксид Гідрогену, токсичний для клітин. Він руйнується ферментом катала- зою. Найбільше пероксисом міститься в клітинах печінки, нирок та яєчників.

Немембранні органели. До них належать рибосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти й клітинний центр (цитоцентр). Усі вони є органелами загального призначення.

Рибосоми - субмікроскопічні органели загального призначення, що утворюються в ядрі, а функціонують переважно в цитоплазмі. їх вперше описав Д.Паладе. Вони мають вигляд округлих утворів діаметром 10-30 нм і складаються з двох субодиниць - великої й малої, які побудовані з білка та рибосомної РНК. Розрізняють поодинокі рибосоми і їх угруповання - полірибосоми. Вони можуть розміщуватись вільно в гіалоплазмі або приєднуватись до мембран ендоплазматичної сітки. Рибосоми беруть участь у синтезі білка. На них відбувається формування поліпептидів і білків. Вільні рибосоми синтезують білок, який використовується клітиною для власних по­треб. Білок, синтезований рибосомами на мембранах ендоплазматичної сітки, потрапляє в порожнини її структур, транспортується в комплекс Гольджі і в складі секреторних гранул виводиться з клітини (секреторні білки) або використовується для формування лізосом і пероксисом.

Мікротрубочки - субмікроскопічні органели загального при­значення. Вони мають вигляд довгих, прямих, нерозгалужених по­рожнистих циліндрів діаметром 24 нм, які в інтерфазній клітині фор­мують сітку. їхня стінка утворена щільно розміщеними 13 нитками субодиниць, які побудовані з молекул глобулярних білків тубулінів, здатних до полімеризації. Мікротрубочки дуже лабільні. У разі зміни умов навколишнього середовища (зниження температури) та під дією колхіцину їх формування припиняється і вони розпадаються на складові частини. Мікротрубочки формують цитоскелет, входять до складу органел (цитоцентр, війки, джгутики), беруть участь у шіутрішньоклітинному транспорті мікропухирців, рибосом, мітохондрій та інших структур. Ними утворені базальні тільця. Під час репродукції клітин система мікротрубочок зникає і замість неї формується веретено поділу.

Мікрофіламенти - субмікроскопічні фібрилярні органели за­пільного призначення. Вони мають товщину 5-17 нм і розміщені пе­реважно в периферійній частині цитоплазми під плазмолемою та в ци­топлазматичних виростах. Мікрофіламенти побудовані зі скоротливих білків - актину, міозину, тропоміозину або альфа-актиніну і викону­ють опорно-рухову функцію.

Клітинний центр (цитоцентр) - мікроскопічна органела за­пільного призначення. Її вперше описав В.Флемінг у 1875 році. Вона складається з двох центріолей (диплосома) і центросфери (рис. 6). Іілектронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що центріолі мають вигляд порожнистих циліндрів діаметром 0,2 мкм і іішдовжки 0,3-0,5 мкм, стінка яких утворена дев'ятьма триплетами паралельно розміщених мікротрубочок, які сполучаються між собою спеціальними структурами - "ручками". Останні утворені білком динеїном, якому належить провідна роль у реалізації руху центріолей. Одну з центріолей називають материнською, другу - дочірньою. Ма­теринська центріоля має додаткові структури - сателіти (місця нідходження від неї мікротрубочок) і додаткові мікротрубочки. Ці мікротрубочки відходять від центріолі в радіальному напрямку і фор­мують центросферу. В ділянці центросфери, гіалоплазма, крім мікротрубочок інших органел немає. Дочірня центріоля додаткових структур не має і розміщена під прямим кутом до материнської.

Центріолі є центрами формування мікротрубочок цитоплазми й мікротрубочок веретена поділу, яке забезпечує розходження хромо­сом під час поділу клітин. Вони ж формують базальні тільця аксонеми нійок або джгутиків окремих різновидів клітин. Перед поділом клітини центріолі подвоюються.

Органели спеціального призначення. До них

належать органели руху (війки, джгутики), мікроворсинки та мікрофібрили. Останні поділяють на тонофібрили, міофібрили і нейрофібрили.

Війки і джгутики - це тонкі вирости цитоплазми. Довжина війок становить 5-10 мкм, джгутиків - 150 мкм. Всередині війок і джгутиків є осьова нитка - аксонема, а в її основі - базальне тільце. Аксонема має вигляд циліндра, стінка якого утворена дев'ятьма пара­ми мікротрубочок. У центрі циліндра знаходиться 10-та пара мікротрубочок. Усі мікротрубочки сполучені між собою, а також з ба­зальним тільцем в єдину рухову систему. Мікроструктура базального тільця подібна до будови центріолі. Зміщення положення пар мікротрубочок аксонеми зумовлює рух війок і джгутиків. Війки характерні для епітеліальних клітин дихальних шляхів і маткової тру­би. Джгутик формує хвостовий відділ статевої клітини самця - сперматозоїда.

Мікроворсинки - це вирости цитоплазми, завдовжки 1 мкм, всередині яких знаходиться пучок мікрофіламентів. Вони збільшують поверхню клітини і добре розвинені в епітеліальних клітинах слизової оболонки кишок.

Тонофібрили, міофібрили і нейрофібрили - це різновиди мікрофібрил, які утворені мікротрубочками і мікрофіламентами та характерні для клітин окремих тканин. Тонофібрили властиві епітеліальним клітинам. Вони формують їх цитоскелет. Міофібрили утворюють скоротливий апарат м'язових волокон і серцевих міоцитів. І Іейрофібрили формують скелет нервових клітин.

Включення - непостійні компоненти цитоплазми. Вони нако­пичуються і зникають залежно від метаболічного стану клітин. Вклю­чення мають вигляд гранул, крапель і грудочок різного розміру. їх поділяють на трофічні, секреторні, пігментні, вітамінні та екскреторні. До трофічних включень належать жири, вуглеводи й білки. Секреторні включення (секрет, інкрет) накопичуються в залозистих клітинах і є продуктами їх діяльності. Пігментні включення можуть бути екзогенного (каротин, барвники, часточки пилу) і ендогенного (гемоглобін, білірубін, меланін та ін.) походження. Наявність пігментів зумовлює колір клітин і тканин. Екскреторні включення - цс продукти метаболізму, які шкідливі для клітин. Вони виводяться з клі тин і організму. Вітамінних включень багато в клітинах печінки.

Ядро є складовою частиною клітин (рис.7). Разом з цитоплаз­мою вони утворюють єдину взаємодоповнювану систему, що перебуває в стані динамічної рівноваги. Клітина не може довго Існувати і функціонувати без ядра - вона гине. Однак і ядро не здатне до самостійного існування без клітини.

Більшість клітин мають одне ядро, але бувають двоядерні (20% клітин печінки) і багатоядерні (мегакаріоцити, остеокласти) клітини. Форма ядер різноманітна і залежить здебільшого від форми клітин. Вони можуть бути округлими, паличкоподібними, кільцеподібними, опальними або сегментованими. Розмір ядер коливається в широких межах (3-40 мкм). Він залежить від особливостей клітин, їх віку та функціонального стану. Для окремих клітин крові (лімфоцити) харак­терне велике ядро, об'єм якого більший від об'єму цитоплазми. Ядра молодих клітин більші, ніж зрілих. Розмір ядер збільшується у клітин, що активно функціонують.

Ядра завжди розміщені в певних місцях клітин і бувають у двох і типах - мітотичному та інтерфазному. Для кожного виду клітин вла- і типе постійне співвідношення між об'ємом ядра і цитоплазми -ядер- ікі-цшпопла:татичне співвідношення (індекс Гертвіга).

Хімічний склад ядра подібний до такого цитоплазми. Однак у идрі знаходиться майже вся ДНК, багато глобулярних білків і менше, між у цитоплазмі, РНК та ліпідів.

Ядро виконує функції, які можна об'єднати у дві групи. Перша група - це збереження спадкової (генетичної) інформації. До неї вхо­дять такі функції: підтримання сталої структури ДНК, редуплікація молекул ДНК, розподіл генетичного матеріалу під час поділу клітин та рекомбінація генетичного матеріалу в процесі мейозу. Друга група функцій реалізує генетичну інформацію - утворює апарат білкового синтезу. Це синтез усіх видів РНК і побудова рибосом. Таким чином, у ядрі міститься, функціонує і самовідтворюється генетичний матеріал.

Інтерфазне ядро складається з чотирьох компонентів: оболонки, нуклеоплазми, хроматину і ядерця.

Ядерна оболонка (нуклеолема) утворена двома клітинними мембранами завтовшки 7-8 нм, які відокремлені одна від одної пери- нуклеарним проміжком завширшки 20-60 нм. Зовнішня мембрана за своїми структурними особливостями подібна до мембрани гранулярної ендоплазматичної сітки. На ній також розміщені рибосо­ми, і вона може безпосередньо переходити в мембрану ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов'язана з хроматином ядра. Через певні проміжки периметра ядра мембрани перериваються і переходять одна в одну. У цих місцях утворюються пори - отвори в нуклеолемі - діаметром 80-90 нм. Через пори відбувається транспорт речовин з ядра в цитоплазму і навпаки. Регуляція транспорту здійснюється комплексом пори, який утворений глобулярними й фібрилярними білками. Глобулярні білки утворюють гранули діаметром 25 нм. Вони розташовані по периметру стінки пори у три ряди. У кожному ряду є 8 гранул. У центрі пори міститься центральна гранула. Від гранул відходять фібрили, які сходяться у центрі пори і утворюють своєрідну діафрагму пори, яка при проходженні речовин через пору відкривається. Крім транспортної нуклеолема виконує бар'єрну функцію і здійснює фіксацію хроматину інтерфазної клітини.

Нуклеоплазма (ядерний сік) - аналог гіалоплазми цитоплазми клітини. Це рідка частина ядра, в якій розміщені всі його структури. В мій міститься значна кількість білків, що утворюють ядерний матрикс. Він підтримує загальну структуру інтерфазного ядра і бере активну участь у процесах його метаболізму. Крім білка до складу нуклео- млачми входять інші органічні речовини, вода та мінеральні солі.

Хроматин під світловим мікроскопом має вигляд грудочок, зе­рен, ниток, які інтенсивно забарвлюються основними барвниками. Завдяки особливості добре забарвлюватися названі структури і дістали назву "хроматин" (сНгота - колір, фарба). До складу хрома­тину входять ДНК, (40%), білки (59-60%) і в незначній кількості РНК (1%). З хроматину побудовані хромосоми.

Хроматин інтерфазного ядра — це хромосоми, які не мають компактної будови і перебувають у стані розпушення, деконденсації або в різних фазах конденсації. Залежно від ступеня розпушення, де­конденсації чи конденсації хромосом хроматин поділяють на еухро­матин і гетерохроматин. Еухроматин - це повністю деконденсовані хромосоми. Він розпилений у нуклеоплазмі і в ядрі невидимий. У разі неповного розпушення хромосом або їх конденсації в інтерфазному идрі видно грудочки гетерохроматину, які здебільшого пов'язані з оболонкою ядра. У функціональному відношенні еу- і гетерохроматин не однозначні. Еухроматин - це робочий, функціонально активний хроматин, у якому відбуваються процеси редуплікації ДНК і транск­рипції РНК. Гетерохроматин функціонально не активний. Крім еу- і гетерохроматину виділяють ще і статевий хроматин (тільця Барра). І (е одна із Х-хромосом соматичних клітин самок, яка в період інтер- фіпи знаходиться у конденсованому стані (гетерохроматинізова- іш).Максимально конденсований хроматин спостерігається в мітотич­ному ядрі у вигляді хромосом. У цей період хромосоми не виконують синтетичних функцій.

Будова хромосоми. Хромосома - це молекула ДНК, яка зв'язана і білками (дезоксинуклеопротеїд, ДНП). Хромосоми існують упро­довж усього життя клітини, перебуваючи в різних структурно- фуикціональних станах. У інтерфазній клітині вони перебувають пе­реважно в стані деконденсації. Найменшими структурними компонен- імми хромосом у стані деконденсації є нуклеопротеїдні фібрили зав­довжки кілька сантиметрів, які видимі тільки в електронний мікроскоп. Вони складаються з ДНК і білків, переважно гістонів. Молекули гістонів утворюють групи - нуклеосоми, розміщені ланцюжком у вигляді спіралі. Кожну нуклеосому зовні обплітає у вигляді спіралі ділянка ДНК. На початку мітозу відбувається інтенсивна конденсація (формування) хромосом. При цьому хромосомні нуклеопротеїдні фібрили утворюють численні вигини, які формують дрібні, щільно упаковані петлі, сполучені між собою негістоновими білками. Такі конденсовані ділянки хромосом називають хромомерами. Хромомери зближуються і утворюють хромонеми - нитчасті структури, які видимі в світловий мікроскоп. Останні спіралізуються, їх називають хрома- тидами. Залежно від фази мітозу хромосома має одну або дві хрома- тиди.

Конденсовані, мітотичні хромосоми мають вигляд ниток або па­личок завдовжки 1,5-10 мкм, завтовшки 0,2-2 мкм (рис. 8). У хромосомі є первинна перетяжка (центромер), яка ділить її на два плеча. У ділянці первинної перетяжки міститься кінетохор. Він є цен­тром організації мікротрубочок, які розташовані між хромосомами і центріолями та є частинами веретена поділу. Кінцеві ділянки хромо­сом називають теломерами. Вони запобігають розпаду хромосом і з'єднанню їх з іншими хромосомами. Після кожного поділу клітин довжина теломерів зменшується. Залежно від розміщення центромера і довжини плеч хромосоми поділяють на метацентричні (плечі однакові), субметацентричні (плечі неоднакові) та акроцентричні (одне плече дуже коротке).

Окремі хромосоми мають вторинні перетяжки. Вони відділяють ділянки хромосом, які називають супутниками. В ділянках вторинних перетяжок розміщені гени ДНК, відповідальні за синтез рибосомної РНК (ядерцеві організатори). Набір хромосом клітини, який визначається їх числом, розмірами та формою, називають каріотипом. До каріотипу входять соматичні і статеві хромосоми.

Ядерце - найщільніша структура ядра округлої форми і діаметром 1-5 мкм. В ядрі, як правило, є одне-два ядерця, але деякі ядра мають їх кілька десятків (овоцити риб). У ядерці утворюються рибосомна РНК і субодиниці рибосом. Формування ядерець пов'язане і хромосомами, які мають вторинну перетяжку (ядерцеві організатори). Ядерця утворюють білки, РНК і ДНК, які формують його гранулярний і фібрилярний компоненти. Гранулярний компонент представлений гранулами діаметром 15-20 нм. Гранули - це дозріваючі субодиниці рибосом. Фібрилярний компонент утворений рибонуклеопротеїдними тяжами - попередниками субодиниць рибо­сом. На периферії ядерець знаходиться приядерцевий хроматин.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1850 | Нарушение авторских прав