АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекція 3. Будова і функції еукаріотної клітини

ЦИТОЛОГІЯ

Лекція 2. Клітинна теорія. Хімічний склад і загальна характерис­тика клітин

Клітинна теорія. Види клітин. Визначення еукаріотної клітини. Хімічний склад і фізико-хімічні властивості протоплазми. Загальна характеристика еукаріотних клітин. Клітинні мембрани.

Однією із характерних ознак сучасної біології є бурхливий роз­виток цитології - науки про клітину. Не можна назвати хоча б одну біологічну дисципліну, в якій би не розглядалися питання, щодо цито­логії. Такий інтерес до цієї науки не є випадковим. Це пов'язано з тим, що вона вивчає будову і функції клітин, їх реакції на дію різних фак­торів внутрішнього та зовнішнього середовища, а також патологічні зміни, які можуть виникати в них. Знання цих особливостей клітин, які є елементарними живими структурними одиницями багатоклітин­них організмів, дають можливість глибше зрозуміти їх будову і функ­ції в нормі та при патології.

Першим виявив клітини англійський фізик Роберт Гук у 1665 р. Він розглядав під мікроскопом зрізи кори пробкового дуба і помітив, що вона складається з окремих комірок, які він назвав клітинами (лат. сеііиіа). Р.Гук вважав, що клітини - це пустоти або пори між во­локнами рослин. Пізніше М.Мальпігі (1671-1675), Н.Грю (1671), Ф.Фонтана (1671), спостерігаючи рослинні об'єкти під мікроскопом, підтвердили дані Р.Гука, назвавши клітини "міхурцями" й "пухирця­ми".

Значний внесок у розвиток мікроскопічних досліджень рослин­них і тваринних організмів зробив мікроскопіст-аматор А.Левенгук (1632-1723). Дані своїх спостережень він опублікував у книзі "Таємниці природи" (1695). Ілюстрації до цієї книги чітко демонст­рують клітинні структури рослинних і тваринних організмів. Однак А.Левенгук не уявляв собі описані морфологічні структури як клітинні утвори. Його дослідження мали випадковий, не систематизо­ваний характер.

Упродовж ХУІІ-ХУІІІ століть та в першій половині XIX ст. бу­ло накопичено численні розрізнені відомості про клітинну будову рослинних і тваринних організмів.

Г.Лінк, Г.Травенаріус і К.Рудольф на початку XIX століття своїми дослідженнями показали, що клітини - це не пустоти, а самостійні обмежені стінками утвори.

Було встановлено, що клітини мають вмістиме, яке Я.Пуркіньє (1830) назвав протоплазмою. Р.Броун (1831) описав ядро, як постійну частину клітин.

Найвагоміший внесок у розвиток цитології в першій половині XIX ст. зробили представники наукових шкіл, які очолювали Я.Пуркіньє і І.Мюллер (1801-1858). Учень І.Мюллера Т.Шванн (1810- 1882) проаналізував дані літератури про клітинну будову рослин і тварин, зіставив їх з власними дослідженнями і опублікував результа­ти в праці "Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі та рості тварин і рослин" (1839). У ній Т.Шванн показав, що клітини є елементарними живими структурними одиницями рослинних і тва­ринних організмів. Вони мають загальний план будови і виникають єдиним шляхом. Ці тези стали основою клітинної теорії, яка до цьо­го часу є одним із найвизначніших відкриттів у біології. Клітинна теорія докорінно вплинула на розвиток біології. Вона довела єдність живої природи і показала структурну одиницю цієї єдності, якою є клітина.

Інтенсивний розвиток цитології в XIX і XX століттях підтвердив основні положення клітинної теорії і збагатив її новими даними про будову та функції клітин. У цей період було відкинуто окремі неправильні тези клітинної теорії Т.Шванна, а саме, що окрема клітина багатоклітинного організму може функціонувати самостійно, що багатоклітинний організм є простою сукупністю клітин, а розвиток клітин відбувається з неклітинної "бластеми". Наукові дані, отримані цитологами, ембріологами та фізіологами, показали, що клітини багатоклітинних організмів є його складниками, вони мають загальні принципи будови, проте вони не однакові, а різні. їх різноманітність зумовлена специфікою виконуваних ними функцій. Життєдіяльність окремої клітини багатоклітинного організму за його межами немож­лива, оскільки діяльність окремих клітин та їхніх угруповань підпорядкована єдиному цілому. Було встановлено, що клітини розм­ножуються шляхом поділу.

У сучасному вигляді клітинна теорія включає такі основні по­ложення:

1. Клітина є найменшою одиницею живого, якій притаманні всі властивості, що відповідають визначенню "живого". Це обмін речовин і енергії, рух, ріст, подразливість, адаптація, мінливість, репродукція, старіння і смерть. Усі неклітинні структури, з яких крім клітин побу­дований багатоклітинний організм, є похідними клітин.

2. Клітини різних організмів мають загальний план будови, який зумовлений подібністю загальноклітинних функцій, спрямованих на підтримання життя власне клітин та їх розмноження. Різноманітність форм клітин є результатом специфічності виконуваних ними функцій.

3. Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини з попереднім відтворенням її генетичного матеріалу.

4. Клітини є частинами цілісного організму, їхні розвиток, особ­ливості будови та функції залежать від усього організму, що є наслід­ком взаємодії у функціональних системах тканин, органів, апаратів і систем органів.

Клітини поділяють на ядерні - еукаріотні і без'ядерні - прока- ріотні. Тваринні організми побудовані з еукаріотних клітин. Тільки червоні клітини крові ссавців - еритроцити не мають ядер. Вони втра­чають їх у процесі свого розвитку.

Визначення клітини змінювались залежно від пізнання їх будови та функції. За сучасними даними, клітина - це обмежена активною оболонкою, структурно впорядкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму, беруть участь у єдиній сукупності процесів метаболЬму і забезпечують підтримання та відтворення системи в цілому.

Білки становлять 10-20% сирої маси протоплазми. За хімічним складом вони є сполуками С (50%), О (25%), N (16%), Н (8%), 8 (0,3- 2,5%). До складу окремих білків можуть входити й деякі інші макро- та мікроелементи. Більшість білків складаються лише з амінокислот. Такі білки називають простими, або протеїнами. До них належать альбуміни, глобуліни, молочний казеїн, еластин, фібриноген, колаген, міозин, актин та ін. Якщо до складу білків крім амінокислот входять небілкові структури, їх називають складними, або протеїдами. Останні поділяють на глікопротеїди - сполуки білків з вуглеводами (глікозаміноглікани); нуклеопротеїди - сполуки білків з нуклеїновими кислотами; фосфопротеїди - сполуки білків із залишками фосфатної кислоти (казеїноген, вітеленін, вітелін, пепсин); ліпопротеїди - сполу­ки білків з ліпідами (елементарна біологічна мембрана) і хромопротеїди - сполуки білків з пігментними речовинами (гемоглобін, родопсин, міоглобін).

Залежно від форми білки поділяють на глобулярні та фібрилярні. Глобулярні білки мають кулясту, овальну або еліпсоподібну форму молекул (білки молока, антитіла, ферменти). Для фібрилярних білків характерна ниткоподібна форма молекул (міозин, кератин во­лосся).

Білки виконують численні функції в організмі тварин. Основни­ми з них є структурна, обмінна, захисна та акцепторно-транспортна. Структурна функція білків зумовлена тим, що вони є складовими час­тинами всіх компонентів клітини. З білків побудований скоротливий апарат клітин (актин, міозин, тубулін). Білки входять до складу фер­ментів, що є каталізаторами реакцій, які забезпечують обмін речовин. З білків глобулінів побудовані антитіла, які формують загальний імунітет. Білки, що входять до складу гемоглобіну й міоглобіну, здатні приєднувати і переносити Оксиген. В окремих випадках білки можуть бути джерелом енергії (глюконеогенез).

Нуклеїнові кислоти - це ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота) і 1*11ЬС (рибонуклеїнова кислота). ДНК входить до складу хроматину ядра клітин. Невелика її кількість міститься також у мітохондріях. ДНК є носієм генетичної інформації. Вона реалізує цю інформацію, створюючи апарат білкового синтезу. РНК здійснює синтез білка. Во­на міститься в ядрі, цитоплазмі і поділяється на інформаційну, транс­портну та рибосомну. Всі види РНК синтезуються на молекулах ДНК.

Нуклеїнові кислоти побудовані з нуклеотидів. До складу нуклеотидів входять вуглеводи, азотисті основи та залишок фосфорної кислоти. Вуглеводи в молекулі ДНК представлені дезоксирибозою, в ІМ1К - рибозою. До складу ДНК і РНК входять чотири нуклеотиди. Ко­жен з них включає крім вуглеводів та залишків фосфорної кислоти одну і чотирьох азотистих основ: двох пуринових - аденіну (А) і гуаніну (Г) і двох піримідинових - тиміну (Т) і цитозину (Ц). У РНК замість цитози­ну до складу одного з нуклеотидів входить азотиста основа урацил (У). Під час утворення молекули нуклеїнових кислот нуклеотиди сполуча­ються один з одним за допомогою вуглеводів і залишків фосфорної ки­слоти, утворюючи ланцюги.

Молекула ДНК складається з двох спіральних ланцюгів, нуклео­тиди яких сполучаються один з одним через азотисті основи (рис. 1). І Іри цьому аденін сполучається тільки з тиміном, а гуанін - з цитози­ном. Такі зв'язки називають комплементарними.

В окремі періоди життєвого циклу клітин ДНК може самовідтворюватись, або бути матрицею, на якій формуються молеку­ли РНК. Процес самовідтворення починається з розриву зв'язків між іпо-тистими основами ланцюгів, внаслідок чого подвійний ланцюг молекули ДНК ділиться. До кожного з ланцюгів на основі комплемен­тарних зв'язків приєднуються вільні нуклеотиди з оточуючого сере­довища. у результаті цього утворюються дві однакові молекули. Цей процес називають редуплікацією. Він лежить в основі збереження генетичної інформації та її передавання під час поділу клітин.

РНК складається тільки з одного ланцюга нуклеотидів, які ма­ють негативний заряд. Її молекула має вигляд витягнутого ланцюга, який може збиратися в складки. Утворення молекул РНК починається після роз'єднання подвійного ланцюга молекули ДНК. До нуклеотидів одинарного ланцюга ДНК з оточуючого середовища за правилом комилементарності приєднуються вільні нуклеотиди, тільки до аденіну замість тиміну приєднується урацил. Між приєднаними нуклеотидами формується зв'язок, після чого сформована молекула РНК відділяється від ДНК. Вона несе в собі інформацію про послідовність сполучення нуклеотидів і бере участь у синтезі білка. У протоплазмі крім нуклеотидів, з яких утворюються молекули нуклеїно­вих кислот є нуклео­тиди, що містять кі­лька залишків фос­форної кислоти. До них належать адено- зинтрифосфорна ки­слота (АТФ). Під дією ферментів від АТФ відщеплюються окремі залишки фосфорної кислоти. Цей процес супроводжується виділенням енергії, яка використовується для забезпечення всіх фізіологічних процесів клітин. Та­ким чином, АТФ є акумулятором і переносником енергії. Крім АТФ, таку функцію вико­нують також інші нуклеотиди: трифосфати уридину, цитидину та гуа- нозину (УТФ, ЦТФ, ГТФ).

Ліпіди становлять 2-3% сирої маси протоплазми і за хімічною природою є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену (С, О і Н). Во­ни складаються з гліцерину і жирних кислот. До їх складу можуть входити й інші речовини. Ліпіди виконують структурну функцію. Во­ни входять до складу елементарних біологічних мембран клітин і стероїдних гормонів. Крім того, ліпіди є важливим енергетичним матеріалом. Під час їх окиснення утворюється значна кількість енергії.

Вуглеводи становлять 1-1,5% сирої маси протоплазми. Вони, як і жири, є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену. В живій речовині вуглеводи містяться у вигляді моноцукридів (глюкоза, галактоза, фруктоза) та їх сполук: олігоцукридів (цукроза, мальтоза, лактоза) та поліцукридів (глікоген). Вуглеводи є енергетичним матеріалом. Вони виконують також структурну функцію, входячи до складу оболонки клітин, міжклітинної речовини, нуклеїнових кислот, секрету багатьох залоз, утворюють окремі біологічно активні речовини (гепарин).

Неорганічними речовинами протоплазми є вода і мінеральні ре­човини.

Вода становить 70-80% сирої маси протоплазми. У живій речовині вона перебуває у вільному і зв'язаному стані. Вода у чільному стані є розчинником. У вигляді розчинів у клітину надхо­дять різні речовини і виділяються з неї продукти обміну. Вільна вода є середовищем, у якому відбуваються численні біохімічні реакції. Вона ж запобігає перегріванню клітин. Зв'язана вода утворює сольватні оболонки макромолекул різних речовин. Втрата води живою речови­ною призводить до зниження і припинення біологічних процесів, які в пій відбуваються.

Мінеральні речовини становлять 5-6% сирої маси протоплазми. Разом з іншими речовинами вони беруть участь в обміні речовин. Найпоширеніші в організмі тварин солі фосфатної, сульфатної, карбонатної (вугільної) та хлоридної (соляної) кислот. Мінеральні ре­човини у вигляді розчинів підтримують кислотно-лужний стан, що визначає реакцію середовища, в якому відбуваються життєві процеси н клітинах. Вони зумовлюють осмотичний тиск, від якого залежить транспорт речовин із навколишнього середовища в клітину і навпаки, и також їх переміщення в клітині. Мінеральні речовини впливають на колоїдний стан протоплазми. Вони входять до складу багатьох органічних сполук (фосфоліпіди, нуклеопротеїди) і ферментів. У кістковій тканині мінеральні речовини виконують механічну функцію, надаючи їй міцності.

Фізико-хімічні властивості протоплазми. Протоплазма - без- Оарнпа речовина з густиною 1,03. Її фізико-хімічні властивості визна­чаються станом речовин, з яких вона утворена. Більшість речовин протоплазми перебувають у стані колоїдних розчинів, тільки окремі речовини - у стані істинних розчинів. Колоїдний розчин є двофазною системою, що складається з розчинника - дисперсійного середовища і колоїдних часточок - дисперсної фази. Дисперсійне середовище у і морює вода, а дисперсну фазу - макромолекули органічної речови­ни. Останні мають здатність до полімеризації й агрегації. Агрегація молекул відбувається в результаті адсорбції, що лежить в основі ба­ні н.ох жи ттєвих процесів, які відбуваються в клітині, зокрема в процесах дихання та живлення клітин. В адсорбованому стані виявляється дія й більшості ферментів. Колоїдні часточки називають міцелами. Вони мають однойменний заряд і сольватну оболонку.

Колоїдні розчини протоплазми перебувають у двох фазах, які переходять одна в одну, - гель і золь. У фазі гелю колоїдний розчин щільніший. Його міцели в результаті агрегації формують просторові ґратки, в комірках яких знаходиться дисперсійне середовище. У фазі золю міцели відокремлюються одна від одної, колоїдний розчин стає текучим. Зміна фаз колоїдних розчинів протоплазми залежить від її функціонального стану та дії чинників зовнішнього середовища. Так, під час формування мітотичного веретена поділу клітин, утворення псевдоподій щільність колоїдів збільшується, а в разі зміни темпера­тури - зменшується.

Колоїдні системи протоплазми лабільні, їх білкові та ліпідні міцели формують структурну основу клітин. У разі ущільнення про­топлазми утворюються нові білкові міцели, формуються зв'язки між ними, що лежать в основі регенеративних процесів клітин.

Якщо в колоїдний розчин потрапляють електроліти, настає про­цес коагуляції (зсідання). При цьому міцели злипаються і випадають в осад. Якщо дія коагулянту сильна, то процес коагуляції стає незворот- ним, що призводить до загибелі клітин. Явище коагуляції настає і тоді, коли міцели втрачають заряд.

У колоїдних розчинах може відбуватися процес коацервації. При цьому міцели втрачають зовнішній шар сольватної оболонки і з'єднуються за допомогою її внутрішніх шарів. У результаті цього утворюються великі агрегати - коацервати, які не сполучаються між собою. Коацервати мають рідку консистенцію. їх формування часто спостерігається при потраплянні в клітини сторонніх речовин, що є захисною реакцією клітини.

Загальна характеристика еукаріотних клітин. Форма еукаріотних клітин різноманітна і визначається особливостями їх бу­дови та функції, а також середовищем, що оточує клітину. Вона може бути кубічною, циліндричною, плоскою (епітеліоцити), кулястою (частина клітин крові), веретеноподібною (міоцити), пірамідною, зірчастою, з відростками (нервові клітини), багатокутною (клітини печінки) та ін. (рис. 2).

Клітини бувають рухливі й нерухомі. Нерухомі клітини мають сталу форму. Вони контактують між собою, утворюючи шари клітин. Клітини, здатні до активного руху, змінюють свою форму, наприклад нейтрофіли й фібробласти.

Розміри клітин тварин не залежать від розмірів їх тіла. Найбі- іи.ші клітини властиві амфібіям, у птахів і риб - клітини малих, а у ссавців - середніх розмірів. Поперечник (діаметр) клітини може бути під 4 до 150 мкм. Найбільші розміри мають статеві клітини самок - яйцеклітини та гігантські пірамідні клітини кори півкуль великого мо­жу, а найменші - клітини-зерна мозочка та малі лімфоцити.

Термін життя окремих видів клітин неоднаковий. Він триває до­гмі, тижні (нейтрофіли), місяці (еритроцити), роки (клітини пам'яті). ()крсмі клітини (нейроцити) функціонують протягом всього життя ін­дивідуума.

Клітини можуть бути одноядерні, двоядерні та багатоядерні.

Кількість клітин в організмі ссавців величезна. Підраховано, що іаі нлі.па кількість клітин організму дорослої людини сягає 10¹⁴—10¹⁵.

Ііукаріотні клітини поділяють на соматичні й статеві. Будова ін іаппіх з методичного погляду розглядається в розд. "Ембріологія".

Клітинні мембрани. Одним із головних компонентів і сруктурної організації клітин є клітинна мембрана, яку ще назива­нні. елементарною біологічною мембраною. За сучасними даними, інша побудована з подвійного шару молекул ліпідів, у який частково ніїо повністю занурені молекули білків. Молекули ліпідів окремих іііарін контактують між собою гідрофобними кінцями, а їх гідрофільні кінці спрямовані до периферії. Молекули білків можуть пронизувати нею іоніцу подвійного шару молекул ліпідів або значною мірою зану- |інншіпеі> у нього. Такі білки називають інтегральними. Частина мо- и иуи білків знаходиться на зовнішній поверхні ліпідів. їх називають периферичними, або адсорбованими, білками. Молекули білків залеж­но від функціонального стану структур клітин, обмежених мембрана­ми, можуть переміщуватись у площині подвійного шару молекул ліпідів. Вони спеціалізовані у виконанні функцій. Залежно від цього молекули білків поділяють на структурні, ферментні, транспортні і рецепторні. Завдяки таким особливостям молекул білків клітинна мембрана не тільки відмежовує структури клітин від навколишнього середовища, а і бере участь у виконанні функцій цих структур.

Клітинні мембрани є внутрішньоклітинні і зовнішньоклітинні. До складу внутрішньоклітинних мембран належать мембрани, які утворюють оболонку ядра і мембрани, що оточують окремі органели. Зовнішньоклітинна мембрана одна - плазмолема. Клітинні мембрани можуть відрізнятись за хімічним складом.

Лекція 3. Будова і функції еукаріотної клітини

Частини еукаріотної клітини. Будова і функції плазмолеми. Цитоплазма. Склад цитоплазми. Гіалоплазма, органели і включення. Класифікація органел. Органели загального та спеціального призна­чення, мембрані та немембранні органели, мікро- і субмікроскопічні органели. Будова та функції ендоплазматичної сітки, мітохондрій і комплексу Гольджі.

Еукаріотна клітина складається з плазмолеми (оболонки), цито­плазми та ядра (рис. 3).

Плазмолема має товщину 10 нм. Її можна розглянути тільки за допомогою електронного мікроскопа. Вона обмежує клітину і складається з трьох шарів: зовнішнього, середнього й внутрішнього. Зовніш­ній шар - глікокалікс або надмембранний комплекс, середній - клі­тинна мембрана і внутрішній - підмембранний комплекс. Будову клі­тинної мембрани описано вище. Глікокалікс утворений переважно ву­глеводами - олігоцукридами, які утворюють з білками й ліпідами клі­тинної мембрани складні сполуки - відповідно глікопротеїди та гліко- ліпіди.

Вуглеводні кінці молекул цих сполук утворюють довгі розгалужені лиицюги. Підмембранний комплекс представлений мікрофіламентами II мікротрубочками, які розміщені в периферійній частині клітини і є чистиною цитоскелета.

Плазмолема виконує численні функції. Основними з них є роз­межувальна, транспортна, рецепторна, рухова, формування клітинних контактів та пристінного травлення. Розмежувальна і транспортна функції є взаємопротилежними і взаємодоповнюваними. Завдяки роз­межуванню з навколишнім середовищем клітина зберігає свою індивідуальність, завдяки транспорту речовин здійснюються процеси обміну речовин як у самій клітині, так і між клітиною та середовищем, що її оточує. У результаті цього забезпечується сталість внутрішнього середовища клітини. Транспорт речовин всередину клітини називається ендоцитоз. Вода і розчинені в ній гази, окремі іони та дрібні молекули органічних речовин транспортуються в клітину і з неї шляхом дифузії (пасивний транспорт). Більшість іонів і невеликих молекул неорганічних та органічних речовин (солі, цукри, амінокислоти) транспортуються проти градієнта концентрації за уча­стю особливих ферментів - пермеаз (активний транспорт супроводжується витрачанням енергії).Великі молекули органічних речовин та їх агрегати потрапляють у клітину в результаті фагоцитозу і піноцитозу. Фагоцитоз - процес захоплення й поглинання клітиною великих часточок (бактерії, частинки пилу, фрагменти інших клітин), які мають щільну консистенцію. У процесі піноцитозу клітиною за­хоплюються й поглинаються макромолекулярні сполуки у вигляді розчинів. Часточки, що поглинаються, обволікаються плазмолемою і у вигляді мішечка втягуються всередину цитоплазми. Частини плазмо­леми, які оточують поглинуті субстанції, втрачають зв'язок з плазмо­лемою клітини, внаслідок чого утворюються фагосоми й піноцитозні пухирці. Вони з'єднуються з лізосомами, під дією ферментів яких поглинуті часточки перетравлюються і засвоюються клітиною. Окремі поглинуті частинки можуть не з'єднуватись з лізосомами і виводиться з протилежної поверхні клітини. Таке явище називають трансцитоз.

Виведення клітиною речовин за межі цитоплазми називають ек- зоцитоз. Він має низку різновидів: секреція - виведення синтезованих продуктів; екскреція - виведення шкідливих або токсичних речовин; рекреція - виведення речовин, які не змінюють своєї хімічної струк­тури в процесах метаболізму (вода, солі); клазматоз - видалення ок­ремих структурних компонентів клітин. Механізми екзоцитозу прямо протилежні таким ендоцитозу.

Рецепторну функцію плазмолеми виконують глікокалікс і клі­тинна мембрана. Рух плазмолеми забезпечують елементи підмемб- ранного комплексу, які здатні змінювати своє положення. Ферменти, що містяться в глікокаліксі плазмолеми ентероцитів, зумовлюють фу­нкцію пристінного травлення.

Плазмолема бере участь у формуванні міжклітинних контактів. При цьому вирішальну роль має глікокалікс. Контакти добре виражені в клітинах, які прилягають одна до одної (епітеліальні та ендотеліальні клітини). Залежно від особливостей будови, зумовлених їх функціями, міжклітинні контакти поділяють на такі види.

Прості контакти - між плазмолемами суміжних клітин знахо­диться щілина завширшки 15-20 нм.

Зубчасті (інтердігітальпі) контакти - збільшують площу контактуючих клітин і відповідно зміцнюють контакти. У таких контактах плазмолема і цитоплазма однієї клітини утворюють пальцеподібні вирости, які заглиблюються у відповідні заглибини сусідньої клітини. Між плазмолемами контактуючих клітин зберігається щілина такої ж ширини як і у простому контакті.

Контакти за типом десмосом забезпечують максимальну міцність міжклітинних сполучень. Вони характерні для епітеліоцитів. У цьому контакті міжклітинна щілина завширшки 25-30 нм заповнена мікрофібрилами які проникають через плазмолеми у кортикальний шар цитоплазми сусідніх клітин і з'єднуються з пластинками прикріплення (скупчення фібрил). Напівдесмосомами з'єднуються епітеліоцити з базальною мембраною. Вони мають тільки одну пла­стинку прикріплення.

Щільний замикальний контакт переважно властивий епітеліоцитам, які вкривають слизову оболонку шлунка і кишечнику. Завдяки цьому контакту міжклітинні щілини ізолюються від зовнішнього середовища. У цьому контакті ділянки плазмолеми апікальних полюсів сусідніх епітеліоцитів максимально зближені. При цьому глікокалікс, білки і гідрофільні полюси молекул ліпідів плазмо­леми контактуючих клітин утворюють єдиний шар.

Щілинний контакт або нексус забезпечує безпосередній транспорт молекул речовин між контактуючими клітинами. У ділянках таких контактів є міжклітинна щілина завширшки 2-4 нм, а в плазмолемі суміжних клітин особливі структури - конексони, які ма­ють канали. У ділянці міжклітинної щілини конексони контактуючих клітин з'єднуються кінець у кінець. Внаслідок цього утворюються безпосередні зв'язки між клітинами.

Синапси - це контакти нервових клітин, а також нервових клітин з іншими структурами. Вони служать для односторонньої передачі нервового імпульсу. Будова синапсів, їх різновиди та особливості функціонування будуть описані при розгляданні нервової тканини.

Цитоплазма клітини складається з гіалоплазми, органел і вклю­чені).

Гіалоплазма - це найбільш рідка частина цитоплазми. Вона становить близько 50% загального об'єму цитоплазми. До складу гіалоплазми входить вода з розчиненими в ній мінеральними та органічними речовинами (цитозоль). Високомолекулярні білкові ре­човини гіалоплазми у вигляді ниток утворюють ніжну суцільну тривимірну сітку, яка формує матрикс (строму) клітин. У гіалоплазмі < велика кількість ферментів, що беруть участь у процесах метаболізму, інформаційна і транспортна РНК. Через гіалоплазму здійснюється внутрішньоклітинний транспорт речовин. У ній накопи­чуються запасні поживні речовини.

Органели - частинки цитоплазми, які мають тільки їм вла­стиву будову і спеціалізовані на виконанні певних функцій. їх поділяють на мікроскопічні та субмікроскопічні, загального призна­чення й спеціальні, мембранні та немембранні. Мікроскопічні органе­ли видимі під світловим мікроскопом, а субмікроскопічні можна по­бачити за допомогою електронного мікроскопа. Органели загального призначення є в усіх клітинах, а спеціального — в окремих різновидах клітин. Мембранні органели оточені клітинною мембраною, якої немає у немембранних органел.

Мембранні органели являють собою частини цитоплазми, відмежовані від гіалоплазми клітинними мембранами. Вони мають специфічний для них вміст, який за своїми властивостями відрізняється від гіалоплазми. До мембранних органел належать мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми й пе- роксисоми.

Мітохондрії — мікроскопічні органели загального призначення (рис. 4). Вони були відкриті в кінці XIX століття німецьким дослідником Ф.Альтманом. У них утворюється енергія, яка накопичується у молекулах АТФ і необхідна для життєдіяльності клітин. Мітохондрії беруть також участь у регуляції обміну води, газів, депонуванні іонів Са, М§ і Р, продукуванні попередників стероїдних гормонів. Кількість мітохондрій у різних клітинах дуже варіабельна, від кількох до тисячі, що залежить від інтенсивності обмінних процесів.

Найбільшу кількість мітохондрій виявлено в клітинах печінки, нервових клітинах, міоцитах та м'язових волокнах. Мітохондрії функ­ціонують близько 20 діб, після чого утилізуються лізосомами. Нові мітохондрії утворюються шляхом поділу або брунькуванням.

Під світловим мікроскопом мітохондрії мають вигляд нитко-, паличко- і зерноподібних структур завтовшки 0,2-2 мкм і завдовжки І 10 мкм (рис. 4, а). Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що мітохондрії обмежені двома мембранами завтовшки близько 7 нм (рис. 4, б). Між мембранами є проміжок завширшки 10- 20 нм. Зовнішня гладенька мембрана відділяє їх від гіалоплазми, а внутрішня обмежує вміст мітохондрій - мактрикс. Вона утворює численні складки, спрямовані всередину мітохондрій - кристи. ()станні можуть мати вигляд пластинок або трубочок. Внаслідок цього мітохондрії ділять на пластинчасті та трубчасті. На внутрішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій розміщені мітохондріальні субодиниці грибоподібної форми, в яких є ферменти, що забезпечують процес фосфорилювання. В матриксі мітохондрій містяться ферменти циклу Кребса та окиснення жирних кислот. У митрикс із гіалоплазми надходять продукти обміну білків, жирів, вуглеводів, Оксиген і АДФ. Продукти обміну білків, жирів і вуглеводів у результаті окиснення розщеплюються до води та вугле­кислого газу, які виділяються з мітохондрій. При окисненні виділяється енергія, що забезпечує фосфорилювання (приєднання до ЛДФ залишку фосфорної кислоти). Внаслідок цього енергія накопичується в молекулах АТФ, які залишають мітохондрії. У місцях використання енергії від молекул АТФ відщеплюється залишок фосфорної кислоти. При цьому виділяється вільна енергія, яка забезпечує життєдіяльність клітин. У матриксі мітохондрій є також автономний апарат для синтезу мітохондріальних білків. Він включає власне мітохондріальні ДНК, РІЖ, рибосоми та ферменти, необхідні для їх синтезу і синтезу білка. Однак цей апарат через недостатню Інформацію не може забезпечити синтез усіх структур мітохондрій, і синтез більшості ферментів забезпечує геном ядра клітини.

Ендоплазматична сітка - субмікроскопічна органела загально- ю призначення, яку відкрив К.Портер у 1945 р. Вона складається із системи видовжених цистерн, трубочок, канальців і мішечків, які оточені клітинною мембраною та з'єднані між собою. Мембрана ендоплазматичної сітки може безпосередньо продовжуватись у ншніпнно мембрану оболонки ядра і плазмолему. Ендоплазматична сітка с синтезуючою і транспортною системою клітини. У ній синте­зуються різні органічні речовини, які накопичуються в порожнинах елементів сітки і транспортуються в різні ділянки клітин. В останніх, частини ендоплазматичної сітки з синтезованими речовинами відокремлюються і у вигляді пухирців надходять у гіалоплазму. Крім цього, ендоплазматична сітка ділить гіалоплазму на відсіки, у яких відбуваються специфічні біохімічні реакції.

Ендоплазматичну сітку поділяють на гранулярну і агранулярну. До зовнішньої поверхні мембран елементів гранулярної ендоплазматичної сітки прикріплюються у вигляді гранул рибосоми. У зв'язку з цим функція цієї сітки полягає у синтезі білків як для потреб власне клітини, так і для виведення за її межі. Крім цього, у цій сітці відбувається синтез складових клітинної мембрани. Грану­лярна ендоплазматична сітка дуже добре розвинена в клітинах, що синтезують білки. Ширина її складових може бути від 20 до 1000 нм. Зовнішня поверхня мембран елементів агранулярної ендоплазматичної сітки гладенька (рис. 5). У цій сітці відбувається синтез ліпідів і вуглеводів, детоксикація шкідливих продуктів обміну речовин, депонуванням іонів Са²⁺ (міоцити, м'язові волокна). Добре розвинена ця сітка в клітинах органів, які синтезують стероїдні гор­мони (надниркові залози, сім'яники). Її складові можуть мати ширину від 50 до 100 нм.

Комплекс Гольджі - мікроскопічна органела загального призна­чення, яка була вперше описана італійським гістологом К.Гольджі в 1848 році у нервових клітин. Під світловим мікроскопом, на препара­тах оброблених азотнокислим сріблом, елементи комплексу Гольджі мають вигляд паличок і спірил. За допомогою електронної мікроскопії встановлено, що до його складу входить чотири компоненти: транспортні пухирці, вигнуті цистерни, які розміщені одна над одною (диктіосома), конденсуючі вакуолі й секреторні гранули (рис. 5). У комплексі Гольджі відбувається накопичення, конденсація і дозрівання продуктів, синтезованих в ендоплазматичній сітці, синтез поліцукридів, здійснюється зв'язок поліцукридів з білками. Тут також синтезується надмембранний комплекс оболонки клітини, утворюють­ся лізосоми й пероксисоми. В окремих різновидах клітин може бути під однієї до кількох десятків цих органел. Найбільша кількість комплексів Гольджі є в секреторних клітинах.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1345 | Нарушение авторских прав