Рецепторы: понятия, классификация, основные свойства и особенности, механизм возбуждения, функциональная мобильность.
Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.
Существуют несколько классификаций рецепторов:
По положению
Экстерорецепторы (экстероцепторы) — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
Интерорецепторы (интероцепторы) — расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
Проприорецепторы (проприоцепторы) — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.
По способности воспринимать разные стимулы
Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет)
| Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).
По адекватному раздражителю
Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.
Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды). Механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
Терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры
Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению боли.
Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля
Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля
Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично- чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.
Общие механизмы возбуждения рецепторов. Рецепторы представляют собой клетки, различающие естественные раздражители и посылающие информацию о них в ЦНС. Стимуляция рецептора вызывает в дендритах изменение потенциала покоя в сторону деполяризации. Только в зрительных клетках в ответ на стимул происходит гиперполяризация мембраны, а не деполяризация.
При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал. Этот процесс включает в себя три основных этапа:
1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки
2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и
3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).
В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же.
2. Проводниковый отдел анализаторов. Участие подкорковых образований в проведении и переработке афферентных возбуждений. Корковый отдел анализаторов. Процессы высшего коркового анализа афферентных возбуждений. Взаимодействие анализаторов. ДОДЕЛАТЬ!!!
Проводниковый отдел анализаторов Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем. 1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа. 2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.
3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации. 4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня: спинальный или стволовой (продолговатый мозг); зрительный бугор; соответствующая проекционная зона коры головного мозга. Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем. 5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма. Корковый отдел анализаторов 1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова - "ядро" и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме. 2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.
3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление.
3. Зрительный анализатор, рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке при действии света.
Зрительный анализатор включает в себя - периферическую часть (глазное яблоко), проводящий отдел (зрительные нервы, подкорковые зрительные центры) и корковую часть анализатора. Орган зрения - глаз - включает в себя рецепторный аппарат (сетчатку) и оптическую систему, которая фокусирует световые лучи и обеспечивает четкость изображения предметов в сетчатке в уменьшенном и обратном виде.
Оптическая система глаза - состоит из светопреломляющих образований: роговицы, водянистой влаги передней камеры, хрусталика и стекловидного тела. Роговица является фактически линзой, преломляющей свет. Лучи, проходящие через нее, преломляются и сходятся в одной точке на сетчатке. Согласно расчетам, главное фокусное расстояние (расстояние от передней поверхности линзы до точки пересечения лучей) при той крутизне, которую имеет роговица, должно составлять 23,8 мм. В этом случае изображение будет четким, правда уменьшенным и перевернутым. Эта цифра приближается к истинной величине фокусного расстояния в нормальном глазу, где это расстояние колеблется от 20 до 26 мм. Преломляющую силу принято выражать в диоптриях (Д). Д - это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием в 100 см. Вычислено, что для роговицы она составляет 43Д, хрусталика, в зависимости от расстояния до рассматриваемого объекта от 19 до 33Д. Суммарная преломляющая сила глаза 62-76Д.
Световоспринимающая система глаза. Кроме оптической и аккомодационной систем, в глазу имеется и рецепторная (воспринимающая). Это - сетчатка, расположенная на задней стенке глазного яблока, основная ее роль - преобразование света в электрические потенциалы.
Основу зрения составляет восприятие контраста между светлым и темным, а не восприятие абсолютной яркости. Если объекты отличаются по степени отражения разных спектральных компонентов, то при нулевом яркостном контрасте различать их нам помогает цветовой контраст. Порог световой чувствительности глаза очень низкий.
Сетчатка состоит из 4 основных слоев:
1) пигментный;
2) слой палочек и колбочек (около 110-125 млн. палочек и 6 млн. - колбочек);
3) слой биполярных клеток;
4) слой ганглиозных клеток.
На сетчатке (глазном дне) имеются два образования - слепое пятно (выход нерва, фоторецепторов нет) и желтое пятно (палочек нет, а плотность колбочек самая высокая). Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного анализатора - наружные коленчатые тела переднего двухолмия, затем в кору головного мозга - затылочную долю. От коры к сетчатке также идут волокна, обеспечивающие корковый контроль.
Функцию фоторецепторов выполняют колбочки и палочки. Они обладают разной чувствительностью к цвету и свету: колбочки слабо чувствительны к цвету, колбочки - обеспечивают дневное восприятие света. Палочки - не чувствительны к цвету, но чувствительны к свету (сумеречное зрение). Палочки и колбочки расположены по площади сетчатки неравномерно.
Палочки и колбочки сходны по структуре наружного сегмента (членика) – они состоят примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или складок (колбочки).
Фотохимические процессы в сетчатке глаза заключаются в том, что находящийся в наружных члениках палочек зрительный пурпур (родопсин) разрушается под действием света и восстанавливается в темноте.
Действие света не объясняется лишь исключительно фотохимической реакцией. Принято считать, что при попадании света на сетчатку в зрительном нерве возникают токи действия, фиксируемые высшими центрами коры головного мозга. При регистрации во времени токов действия получается ретинограмма
При одной и той же яркости раздражителя частота импульсов зависит от характера предварительной адаптации глаза, если глаз был адаптирован к свету, то она снижается, а если адаптирован к темноте — повышается.
4. Современные представления о восприятии цвета. Основные формы нарушения цветового зрения.
Современные взгляды на механизмы восприятия света и цвета — обновлённое и непротиворечивое описание новыхнаблюдаемых явлений, феноменов, соответствующих современнымнаучным воззрениям, опытным данным гистологических исследований, описывающая восприятие света и цветачеловеком.
В идеале теория, обладая предсказательной силой, позволяет обнаружить новые особенности явлений; хорошая новая теория иногда полезна, если она объясняет известные эффекты более старой теории, но более ясно, или с меньшим числом предположений.
То, что мы ощущаем как цвет, представляет собой комбинированное воздействие совокупности факторов: 1) спектрального распределения источников света; 2) физических и химических свойств материалов, пропускающих и отражающих световой поток (прежде всего, ориентированный в сторону глаза); 3) физиологической реакции глаза на световой поток, включая формирование нервных импульсы, передаваемые в ту часть коры головного мозга, которая отвечает за зрение; 4) переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте. [2]. Это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы «теория цвета» стала продуктивной, требуется развить и углубить, связать с фактами модель каждого из уровней цветовосприятия.
Цветовое зрение — способность воспринимать и дифференцировать цвет, сенсорный ответ на возбуждение колбочек светом с длиной волны 400-700 нм.
Аномальная трихромазия (восприятие 3 цветов в аномальной пропорции)
Дихромазия (восприятие 2 цветов из-за отсутствия какого-либо типа колбочек)
Монохромазия (восприятие только одного цвета из-за отсутствия 2 типов колбочек)
Ахромазия (чёрно-белое восприятие из-за грубой патологии колбочкового аппарата)
5. Физиологические механизмы аккомодации глаза. Адаптация зрительного анализатора.
Аккомодация глаза (латинский ассоmоdatio приспособление) – изменение преломляющей силы глаза, обеспечивающее его способность ясно видеть предметы, находящиеся на различных расстояниях. Глаз человека представляет собой сложную оптическую систему, которая по своему действию аналогична оптической системе фотоаппарата. Схематическое устройство глаза представлено на рис.1. Глаз имеет почти шарообразную форму и диаметр около 2,5 см. Снаружи он покрыт защитной оболочкой 1 белого цвета – склерой. Передняя прозрачная часть 2 склеры называется роговицей. На некотором расстоянии от нее расположена радужная оболочка 3, окрашенная пигментом. Отверстие в радужной оболочке представляет собой зрачок. В зависимости от интенсивности падающего света зрачок рефлекторно изменяет свой диаметр приблизительно от 2 до 8 мм, то есть действует подобно диафрагме фотоаппарата. Между роговицей и радужной оболочкой находится прозрачная жидкость. За зрачком находится хрусталик 4 – эластичное линзоподобное тело. Особая мышца 5 может изменять в некоторых пределах форму хрусталика, изменяя тем самым его оптическую силу. Остальная часть глаза заполнена стекловидным телом. Задняя часть глаза – глазное дно, оно покрыто сетчатой оболочкой 6, представляющей собой сложное разветвление зрительного нерва 7 с нервными окончаниями – палочками и колбочками, которые являются светочувствительными элементами.
Физиологический механизм аккомодации глаза состоит в том, что при сокращении волокон ресничной мышцы глаза происходит расслабление ресничного пояска, с помощью которого хрусталик прикреплен к ресничному телу. При этом уменьшается натяжение сумки хрусталика, и он благодаря своим эластическим свойствам становится более выпуклым. Расслабление ресничной мышцы ведет к утолщению хрусталика (рисунок 2). Иннервация ресничной мышцы осуществляется глазодвигательным и симпатическим нервами. В процессе аккомодации осуществляются изменения кривизны преломляющих поверхностей хрусталика и перемещение его слоев под воздействием аккомодационной (цилиарной) мышцы.
Зрительная адаптация - приспособление глаза к различным условиям освещения (к дневному свету, сумеречному свету и темноте). Адаптация - к свету, которая зависит от его интенсивности и яркости, происходит в течение 50 - 60 с., к темноте - 30 - 45 мин., когда световая чувствительность повышается в 8 - 10 тыс. раз. Зрительная адаптация может проходить за счет фотохимических реакций в сетчатке (с участием зрительного пурпура); переключения зрения с колбочкового на палочковый рецепторный аппарат; перестройки площади рецептивных полей (пространственная суммация); изменения площади зрачка. Для измерения зрительной адаптации используют адаптометр.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 659617 | Нарушение авторских прав
|