АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Прогамное определение пола

Как писалось выше, прогамное определение пола происходит до оплодотворения, в процессе формирования яйцеклеток. Это имеет место, например, уколовраток. Они образуют яйцеклетки двух сортов: крупные, с двумя наборами хромосом (диплоидные) и большим объёмом цитоплазмы и мелкие, с одним набором хромосом — гаплоидные. Из гаплоидных неоплодотворённых яиц развиваются гаплоидные самцы, продуцирующие гаплоидные гаметы. Если теперь гаплоидный самец оплодотворит гаплоидное яйцо, то разовьётся самка. Из крупных диплоидных яиц также развиваются самки, но в этом случае они появляются не в результате оплодотворения, а партеногенетически, то есть без оплодотворения. Таким образом, пол особи, развивающейся из диплоидного яйца, определяется ещё на стадии формирования яйцеклетки (на этом этапе закладывается её диплоидность), а пол особи, развивающейся из мелкого яйца, зависит от того, будет оно оплодотворено или нет^[4].

Хромосомное определение пола[править | править вики-текст]

Y-хромосома человека

У растений и животных наиболее распространён хромосомный механизм определения пола. В зависимости от того, какой пол является гетерогаметным, выделяют следующие типы хромосомного определения пола:

· самки гомогаметны, самцы гетерогаметны

· самки XX; самцы XY

· самки XX; самцы X0

· самки гетерогаметны, самцы гомогаметны

· самки ZW; самцы ZZ

· самки Z0; самцы ZZ

У особей гомогаметного пола ядра всех соматических клеток содержат диплоидный набор аутосом и две одинаковыеполовые хромосомы, которые обозначаются как XX (ZZ). Организмы такого пола продуцируют гаметы только одного класса — содержащие по одной X (Z) хромосоме. У особей гетерогаметного пола в каждой соматической клетке, помимо диплоидного набора аутосом, содержатся либо две разнокачественные половые хромосомы, обозначаемые как Х и Y (Z и W), либо только одна — X (Z) (тогда количество хромосом получается нечётным). Соответственно у особей такого пола образуются два класса гамет: либо несущие X/Z-хромосомы и Y/W-хромосомы, либо несущие X/Z-хромосомы и не несущие никаких половых хромосом^[5].

У многих видов животных и растений гомогаметен женский пол, а гетерогаметен мужской. К ним относятся млекопитающие^[6], некоторые насекомые^[7], некоторые рыбы^[8] и некоторые растения^[9] и др.

Гомогаметный мужской пол и гетерогаметный женский имеют птицы, бабочки и некоторые рептилии.

XY-определение пола[править | править вики-текст]

XY-определение пола удрозофилы

XY-определение пола является наиболее распространённым; такая система определения пола работает у человека, также как и у подавляющего большинства млекопитающих. В этой системе женские особи имеют две одинаковые половые хромосомы XX, а у мужских имеется две различные половые хромосомы X и Y. Пара половых хромосом XY не похожи друг на друга по форме, размеру и генному составу, что отличает их от пар аутосомных гомологов. Половые хромосомы X и Y носят также название «гоносомы». У некоторых видов, в том числе и человека, на Y-хромосоме имеется ген SRY, определяющий мужское начало. У других, например, плодовой мушки (Drosophila melanogaster) пол зависит от соотношения числа Х-хромосом (Х) и наборов аутосом (А). Если оно равно 1, из неё развивается самка, если 0,5 — самец. При промежуточном соотношении (0,67) развиваются интерсексы — нечто среднее между самцами и самками. При соотношении > 1 развиваются метасамки (сверхсамки), при соотношении < 0,5 — метасамцы (сверхсамцы). И сверхсамцы, и сверхсамки слабы и рано погибают. При этом Y-хромосома роли в определении пола не играет, но она необходима для образования спермы^[24].

X0-определение пола[править | править вики-текст]

Кариотип горной слепушонки(Ellobius lutescens)

Наследование половых хромосомпри X0-определении пола

Эта система представляет собой вариант XY-системы. Самки имеют две копии половой хромосомы (XX), а самцы — только одну (X0). 0 означает отсутствие второй половой хромосомы. В этом случае, как правило, пол определяется количеством генов, экспрессируемых на обеих половых хромосомах. Эта система встречается у некоторых насекомых, в том числе кузнечиков и сверчков из отряда прямокрылые (Orthoptera), а также тараканов (Blattodea). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся мышевидные грызуны Tokudaia osimensis и Tokudaia tokunoshimensis, а также обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) из землеройковых (Soricidae). Горная слепушонка (Ellobius lutescens) также имеет форму X0-определения пола, в которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома^[27]. В этом случае механизм определения пола ещё не до конца понятен^[35].

ZW-определение пола[править | править вики-текст]

Комодский варан (Varanus komodoensis), появившийся на свет в результате партеногенеза

Основная статья: ZW-определение пола

ZW-определение пола встречается у птиц, рептилий, некоторых насекомых (бабочек) и других организмов. ZW-система обратна XY-системе: самки имеют две различные половые хромосомы (ZW), а самцы — одинаковые (ZZ). У курицы ген DMRT1 является ключевым полообразующим геном^[38]. У птиц гены FET1 иASW, имеющиеся в W-хромосоме самок, сходны с геном SRY Y-хромосомы^[25]. Однако не у всех организмов пол зависит от наличия W-хромосомы. Например, умолей и бабочек самки имеют кариотип ZW, но встречаются также самки Z0 и ZZW^[36]. Кроме того, хотя у самок млекопитающих инактивируется одна из Х-хромосом, у самцов бабочек этого не наблюдается, и они образуют вдвое больше нормального количества ферментов, так как имеют две Z-хромосомы^[36]. Поскольку ZW-определение пола широко варьирует, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. Несмотря на сходства между XY и ZW, эти хромосомы возникли раздельно. В случае куриц их Z-хромосома наиболее похожа на человеческую 9-ю хромосому^[39]. Куриная Z-хромосома также предположительно является родственной Х-хромосомам утконоса^[40]. Когда ZW-виды, например, комодский варан (Varanus komodoensis), размножаются партеногенетически, рождаются только самцы. Это происходит из-за того, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, в результате чего получается ZZ или WW. Из ZZ развиваются самцы, в то время как WW нежизнеспособны и не развиваются далее яйца^[41].

Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм Z0 самка/ZZ самец^[42]. Затем, путем хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У тутового шелкопряда (система WZ/ZZ) обнаружен отвечающий за развитие женского пола ген Fem в W-хромосоме.

Z0-определение пола[

При Z0-системе определения пола мужские особи имеют кариотип ZZ, а женские — Z0. Иными словами, у видов с системой Z0/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом. Такое определение пола встречается у некоторых молей^[43][44].

Гаплодиплоидность[

Гаплодиплоидное определение пола

Сущность гаплоидиплоидности заключается в том, что генотипы самцов и самок различаются на геномном, а нехромосомном, уровне: гаплоидный организм развивается в самца, а диплоидный — в самку^[45]. Гаплодиплоидность встречается у насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera), например, муравьёв и пчёл. Неоплодотворённые яйца развиваются в гаплоидных самцов^[45]. Диплоидные особи, развивающиеся из оплодотворённых яиц, как правило, являются самками^[45], но могут быть и стерильными самцами. У самцов не может быть отцов и сыновей. Еслипчелиная матка спаривается с одним трутнем, её дочери имеют ¾ общих генов, а не ½, как в XY- и ZW-системах. Предполагается, что это имеет важное значение для развития эусоциальности, поскольку это увеличивает роль кин-отбора, но такая точка зрения оспаривается^[46]. Большинство самок перепончатокрылых могут выбирать пол своих потомков, сохраняя полученную сперму в сперматеке и выпуская или не выпуская её в яйцевод. Это позволяет им создавать больше рабочих особей в зависимости от состояния колонии^[47].

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 797 | Нарушение авторских прав