Рис. 21.27. Шесть типов гамет трисомного организма. Чтобы различать хромосомы, несущие доминантный аллель, один из них помечен звездочкой. Если в оплодотворении участвует гамета, несущая рецессивный аллель а, то образование гомозиготного по рецессивному признаку орга-
низма возможно лишь при слиянии этой гаметы с одной из шести изображенных типов гамет (правый верхний). Таким образом, в потомстве от скрещивания ААа x αα расщепление особей с доминантным и рецессивным фенотипом 1: 5.
ки внешне отличаются и от нормальных растений, и друг от друга. Так, например, у дурмана Datura stramonium по морфологическим признакам можно определить все 12 трисомных варианта (рис. 21.26). Часто, особенно у млекопитающих, присутствие лишней хромосомы оказывает вредное воздействие и может быть даже летально. У человека трисомия по хромосоме 21, так же как и по Х-хромосоме, приводит к сильным нарушениям нормального развития. Причина, по которой ни у человека, ни у других организмов не наблюдается трисомии по некоторым хромосомам, может состоять в том, что такие трисомики нежизнеспособны и погибают на ранних стадиях развития. У некоторых видов растений известны тетрасомики и даже полисомики более высоких порядков, но встречаются они много реже трисомиков.
Моносомики, а тем более нуллисомики, часто нежизнеспособны, но среди полиплоидных растений иногда встречаются. Например, растения обычного табака Nicotiana tabacum представляют собой тетраплоид с 24 парами хромосом; существуют и, более того, внешне различимы все 24 возможных варианта моносомиков. Пшеница Triticum aestivum - гекса плоид с 21 парой хромосом; получены все возможные варианты нуллисомиков.
Анеуплоиды полезны в генетических исследованиях. Благодаря их изучению удается связать определенные гены с хромосомами. Рассмотрим скрещивание между трисомным растением-носителем доминантного аллеля (ААА) и нормальным растением, гомозиготным по рецессивному аллелю (αα). В поколении Ft половина растений будет трисомиками типа ААа. При их скрещивании с нормальными гомозиготами по рецессивному аллелю в F2 лишь одна шестая растений будет обладать рецессивным фенотипом (рис. 21.27). Однако если ген расположен не в утроенной хромосоме, то генотип трисомика по этому локусу будет А А; в f1 генотип всего потомства будет Аа и анализирующее скрещивание даст одинаковое число растений с генотипом АА и Аа.