Рис. 21.19. Гетерозиготы по реципрокным транслокациям у Chironomus nuditarsis. На фотографиях изображены различные структуры, образуемые при спаривании политенных хромосом. Такие же структуры формируют гомологичные хромосомы в мейозе. А. Транслокация 1 затрагивает хромосомы AB и CD. Б. Транслокация 2 затрагивает хромосомы CD и EF. В. Комбинация транслокаций 1 и 2. Исходной хромосомы CD больше не существует. Плечо С одной из гомологичных хромосом транслоцировано на А, а другой - на F; плечо D одного из гомологов транслоцировано на В, другого - на Е. Г. Схематическое изображение конфигурации,
представленной на фотографии слева внизу. В случае транслокаций 1 или 2 плодовитость их носителей составляет 80% от нормальной, т.е. понижена всего на 20% -много меньше, чем следовало бы ожидать, если бы расхождение хромосом происходило случайно. Следовательно, справедливо обратное. Относительная плодовитость у двойных гетерозигот несколько ниже произведения относительных плодовитостей гетерозигот по одиночным транслокациям. Снижение плодовитости у гетерозигот по транслокациям одинаково затрагивает представителей обоих полов. (Courtesy of Dr. Jürg Fischer, University of Bern, Switzerland.)
Вместо бивалентов, т.е. пар конъюгирующих хромосом, образуются квадриваленты, состоящие из четырех связанных хромосом, каждая из которых частично гомологична другим хромосомам группы. В диакинезе хиазмы «сползают» от центромер к концам хромосом, и крест трансформируется в кольцо. Иногда хромосомы кольца переворачиваются и образуют фигуры типа восьмерки. На рис. 21.18 изображены шесть возможных типов гамет. Только два из них (на рисунке слева), возникающие при расхождении «восьмерки», дают жизнеспособные сбалансированные гаметы, которые содержат все части исходного хромосомного набора в единственном экземпляре. Остальные гаметы («совместное» расхождение) содержат дуплицированные участки и делеции, и, cле-
