рис. 21.12 в отношении генов α1 и α2. Сходство между всеми генами глобинов человека не оставляет сомнений в том, что все они гомологичны, другими словами, произошли в результате последовательных дупликаций от одного предкового гена. Последовательные дупликации, включающие ген миоглобина, представлены на рис. 21.13. Этот ген кодирует молекулу мономера и гомологичен генам гемоглобина, хотя сходство между миоглобином и гемоглобинами меньше, чем между различными гемоглобинами.
Инверсии
Инверсией называют поворот на 180° отдельных участков хромосомы; при этом ни число хромосом, ни число генов в каждой хромосоме не меняются. Если последовательность генов в исходной хромосоме обозначить ABCDEF и инверсии подвергся участок BCD, то в новой хромосоме гены будут расположены в последовательности ADCBEF. При перицентрических инверсиях центромера входит в состав инвертированного участка, при парацентрических инверсиях - лежит вне его (рис. 21.2).
В организмах, гомозиготных по хромосомной инверсии, меняется последовательность сцепления генов. У гомозиготы по ADCBEF ген А тесно сцеплен с D (а не с Б, как в исходной последовательности ABCDEF), а ген E тесно сцеплен с В (а не с D). При перицентрических инверсиях конфигурация хромосомы меняется, если концы инвертированного участка расположены относительно центромеры асимметрично. В предельных случаях метацентрическая хромосома в результате инверсии может превратиться в акроцентрическую, и наоборот. Перицентрические инверсии ответственны за некоторые изменения в конфигурации хромосом, происшедшие в процессе эволюции. Например, у человека 17-я хромосома акроцентрична, тогда как соответствующая хромосома шимпанзе - метацентрик. Некоторые другие хромосомы человека и шимпанзе отличаются друг от друга, как мы увидим ниже, перицентрическими инверсиями.
У гетерозигот по инверсии для синапсиса гомологичных хромосом требуется образование петли, включающей взаимно инвертированные
Рис. 21.14. Участок политенной хромосомы третьей пары личинки D. pseudoobscura, гетерозиготной по парацентрической инверсии.