(Oenothera lamarckiana), гетерозиготное по транслокациям, включающим 12 из 14 хромосом (рис. 21.20). Если обозначить 14 плеч семи исходных нетранслоцированных хромосом символами 1-2, 3-4, 5-6, 7-8, 9-10, 11-12 и 13-14, то структура всех 14 транслоцированных хромосом запишется в виде: 1-2, 1-2, 3-4, 4-12, 12-11, 11-7, 7-6, 6-5, 5-8, 8-14, 14-13, 13-10, 10-9 и 9-3. За исключением первой пары хромосом (1-2, 1-2), гомологи двух плеч каждой хромосомы представлены по одному в двух различных хромосомах (например, гомологи плеч 3-4 находятся в хромосомах 4-12 и 9-3). При конъюгации в мейозе образуется один бивалент и один додекавалент, состоящий из 12 хромосом и имеющий звездообразную форму.
При сегрегации в мейозе О. lamarckiana образуется лишь два типа полноценных гамет: 1-2, 3-4, 9-10, 12-11, 13-14, 7-6, 8-5 (так называемые velans) и 1-2, 3-9, 4-12, 10-13, 11-7, 14-8, 6-5 (gaudens). В потомстве обнаруживаются лишь гетерозиготы velans/gaudens и не появляется гомозигот ни velans/velans, ни gaudens/gaudens. Причина состоит в присутствии в каждом гаметном комплексе рецессивных леталей, так что гомозиготные комбинации оказываются нежизнеспособными.
Дополнение 21.2. Анализ генома дрозофилы с помощью транслокаций
Дан Линдсли, Лоуренс Сандлер и их коллеги использовали реципрокные транслокации между Y-хромосомой и аутосомами для анализа влияния дупликаций и делеций различных частей генома дрозофилы на жизнеспособность и плодовитость. Методика основывалась на использовании пар транслокаций, причем концевые точки транслокаций в аутосоме были несколько смещены относительно друг друга. Посредством специальных скрещиваний можно получить хромосомы, у которых участок, находящийся между двумя концевыми точками транслокаций, дуплицирован или утрачен (рис. 21.21). Ситуация, когда некоторый участок хромосомы представлен в геноме число раз, отличное от двух, называется сегментной, или частичной анеуплоидией.
Благодаря частичной анеуплоидии удалось исследовать практически весь геном D. melanogaster. Результаты исследования можно суммировать следующим образом.
1. В третьей хромосоме есть один локус, летальный в гаплоидном (моноплоидном) состоянии. Кроме него, во всем геноме не обнаружено ни одного такого гаплолетального локуса. Этот факт свидетельствует о том, что таких локусов существует, по-видимому, очень немного. 2. Обнаруженный гаплолетальный локус третьей хромосомы летален также в триплоидном состоянии. Поскольку других триплолетальных локусов не обнаружено, они должны встречаться в геноме очень редко. 3. Обнаружено два класса локусов, обусловливающих в гаплоидном состоянии различные нарушения. Первый класс содержит локусы Minute. Присутствие таких локусов в гаплоидном состоянии приводит к появлению мух с короткими тонкими щетинками, замедленным развитием, с пониженной жизнеспособностью и плодовитостью. В геноме обнаружен по крайней мере 41 локус Minute, а в действительности их, вероятно, много больше. По геному они распределены
