Рис. 22.3. Две модели генетической структуры популяции. В соответствии с этими двумя моделями показаны гипотетические генотипы трех типичных представителей популяции. Прописные буквы обозначают локусы, а цифры в индексе - номера различных аллелей; аллели «дикого типа», существование которых постулирует классическая мо-
дель, отмечены знаком «+». Согласно классической модели, особи гомозиготны по аллелю «дикого типа» почти во всех локусах и лишь в некоторых - гетерозиготны по аллелю «дикого типа» и мутантному аллелю (С - у первой особи, В - у второй и 0 -у третьей). Согласно балансовой модели, особи гетерозиготны во многих локусах.
дикого типа во всех локусах. Эволюция происходит благодаря тому, что время от времени в результате мутации появляется какой-то удачный аллель, частота которого под действием естественного отбора постепенно увеличивается. Это приводит к тому, что новый аллель становится аллелем дикого типа, полностью или почти полностью вытесняя старый аллель дикого типа.
Согласно балансовой модели, часто не существует какого-то одного аллеля дикого типа. Во многих, а может быть, и в большинстве локусов присутствует целый ряд аллелей с различными частотами. Следовательно, составляющие популяцию особи гетерозиготны по этим аллелям в значительной части локусов. При этом какой-либо определенный «нормальный», или «идеальный» генотип отсутствует. Популяция представляет собой совокупность множества генотипов, различающихся по многим локусам и тем не менее в большинстве случаев удовлетворительно приспособленных к тем условиям, с которыми приходится сталкиваться популяции.
В рамках балансовой модели эволюция представляется процессом одновременного постепенного изменения частот и типов аллелей во многих локусах. Аллели действуют не изолированно друг от друга; влияние того или иного аллеля на приспособленность организма зависит от присутствия или отсутствия в его генотипе других аллелей. Набор аллелей каждого локуса коадаптирован с наборами аллелей в других локусах; поэтому изменение частот аллелей в одном локусе влечет