Таблица 24.15. Число спариваний между мухами двух линий Drosophila pseudoobscura при различном соотношении их численностей. В каждой строке приведены усредненные результаты нескольких повторностей эксперимента, проводившегося в специальной камере, позволяющей регистрировать спаривания мух. (По C.Petit, L. Ehrman, 1969, Evol. Biol., 3, 177.)
Число мух в камере1)
Спарившиеся самцы
Спарившиеся самки
К
Т
К:Т
К
Т
К:Т
23 К, 2 Т
3,2:1
11,6:1
20 К, 5 Т
1,8:1
3,4:1
12 К, 12 Т
1,1:1
1:1,1
5 К, 20 Т
1:1,7
1:2,5
2 К, 23 Т
1:2,3
1:7,3
1) К - Калифорния, Т- Техас
В изменчивой внешней среде редким генотипам может быть свойственна высокая приспособленность, поскольку сочетания условий, при которых отбор благоприятствует таким генотипам, могут встречаться относительно часто. Когда же какой-то генотип широко распространен в популяции, он может обладать низкой приспособленностью, так как благоприятствующие ему сочетания внешних условий будут встречаться значительно реже. Действие частотно-зависимого отбора будет наглядно продемонстрировано на лабораторных популяциях дрозофилы и популяциях культурных растений. Например, у растений фасоли Phaseolus lunatus приспособленность трех генотипов, SS, Ss и ss, изменяется от поколения к поколению с изменением частоты генотипов. Приспособленность гетерозигот равна приспособленности гомозигот, когда частота гетерозигот составляет около 17%, но почти втрое выше, когда гетерозиготы составляют лишь 2% популяции.
Частотно-зависимый половой отбор возникает, когда вероятности скрещиваний зависят от частоты соответствующих генотипов. Нередко при выборе брачных партнеров предпочтение отдается носителям редких генотипов; ничего особенно удивительного в этом нет: известно, что в Средиземноморье у мужчин большим успехом пользуются блондинки, а в Скандинавии - брюнетки. Это явление, известное под названием предпочтение брачных партнеров редкого типа, было тщательно изучено на дрозофилах, у которых оно в основном относится к выбору самцов самками. Результаты одного из таких экспериментов представлены в табл. 24.15. Самок и самцов Drosophila pseudoobscura из Калифорнии (К) и Техаса (Т) помещали вместе при различных соотношениях тех и других. Если мух К и Т было поровну (12К: 12Т), то спаривания между ними происходили примерно с одинаковой частотой (55:49 для самцов и 50:54 для самок). Но когда обе местности были представлены в лабораторной популяции неодинаково, самцы, оказавшиеся в меньшинстве, участвовали в спариваниях непропорционально чаще самцов, составляющих большинство. Например, если мухи К и Т были представлены в отношении 23:2 (т.е. 11,5:1), то отношение числа спариваний у них оказалось равным 77:24 (т.е. 3,2:1). Иными словами, самцы Т спаривались почти вчетверо чаще самцов К (11,5/3,2 = 3,6). Когда соотношение было изменено на обратное (2К: 23Т), оказалось, что редкие